Особенности функциональной организации симметричныхпунктов зрительной и соматосенсорной коры
Выявленная в поведенческих опытах динамика межполушарных отношений при формировании условно-рефлекторных двигательных реакций, зависимость их от совпадения стороны подкрепляющего раздражения с доминирующей конечностью, ставят вопрос о существовании различий полушарной активности априорно, т.е. в фоновом и вызванном режимах.
Наши исследования суммарной и импульсной активности показали, что в фоновой электрокортикограмме (ЭкоГ), регистрируемой в симметричных пунктах зрительной и соматосенсорной коры полушарий более высокочастотные ритмы преобладали в полушарии, контралатеральном относительно ведущей конечности. Эта зависимость была достоверной для соматосенсорной коры и в форме тенденции наблюдалась в зрительной коре.
Асимметрия волн медленных ритмов ЭкоГ [32] в сенсомоторной коре доминирующего по моторике полушария, как правило, была менее выражена и чаще имела отрицательный знак, что можно расценить как преобладание в этом полушарии возбудительных процессов.
У большинства животных в субдоминантном полушарии было больше нейронов с пачечной и групповой формами активности, а в доминантном с тонической (рис.3).
Средняя частота импульсных разрядов была больше у нейронов, зарегистрированных в соматосенсорной коре доминирующего полушария. Кроме того, нейронная активность доминирующего полушария имела большую вариабельность и меньшую скоррелированность импульсных потоков соседних нейронов.
Выявленные отличия в наших исследованиях по фоновой активности доминирующего и субдоминантного полушарий подтвердились исследованиями с применением световой и электрокожной стимуляций.
Так, в ЭкоГ зрительной коры световая стимуляция усиливала выраженность быстрых ритмов глубоких слоев, преимущественно в полушарии, доминирующем по лапе.
Межполушарные отличия однотипных зон коры отмечены и при анализе фокальной активности. Световое раздражение вызывало в 17-м поле доминирующего полушария достоверно более коротколатентные (сравнительно с субдоминантным) фокальные ответы. В 18-м поле, наоборот, коротколатентные ответы были в субдоминантном полушарии. Неадекватные стимулы, хотя и вызывали изменения фокальной активности коры, но они были однотипны в обоих полушариях.
Рис. 3 . Тип фоновой активности и реакций нейронов»
А — пачечные; Б — групповые; В — тонические нейроны; I — отметка времени. Стрелкой отмечен момент нанесения раздражения.
В 17-м поле зрительной и соматосенсорной коры доминантного полушария реагирующих нейронов было больше (за счет возбуждающихся), латентные периоды их реакций были короче, вариабельность средней частоты потоков импульсов ниже, чем в субдоминантном. В 18-м поле зрительной коры превосходящее число реагирующих нейронов отмечено в субдоминантном полушарии. В нем же была несколько большая средняя частота разрядов нейронов, короче ЛП реакций, однако, вариабельность средней частоты была выше в доминантном полушарии.
В 17-м и 18-м полях зрительной коры количество полисенсорных нейронов превалировало в доминантном полушарии. Точно также, в соматосенсорной коре у кошек-правшей в левом, а у кошек-левшей в правом полушарии бисенсорных нейронов больше, чем в симметричных пунктах противоположного полушария.
При неадекватной стимуляции (свет для соматосенсорной, ЭКР для зрительной) нейрональная активность симметричных пунктов коры, как правило, мало отличалась. В этом, видимо, проявляется эволюционное развитие анализаторных областей коры, заключающееся в разделении ее на зоны с преобладанием элементов, настроенных реагировать на специфические раздражители (моносенсорных нейронов), и зоны с преобладанием элементов ассоциативного типа (полисенсорных нейронов). Одновременно с этим происходит дифференциация функций между полушариями.
Нашими опытами установлено, что функциональное доминирование возникает лишь в случае, если применяется раздражение, адекватное по своей сенсорности для коркового конца данного анализатора. Так, применение светового раздражения сопровождалось межполушарной асимметрией только зрительных зон коры, а применение электрокожного – соматосенсорных.
В динамике образования оборонительного условного рефлекса, что прослеживалось по изменениям суммарной, фокальной и импульсной активности межполушарные различия этих показателей были существенно иными, чем при действии индифферентных стимулов [55, 60]. Это проявилось в том, что в динамике образования условного рефлекса корковые процессы имеют специфические особенности на разных этапах его формирования [48].
Т.С. Наумовой [73] выделено пять стадий изменений электрической активности коры при формировании условного рефлекса. Первые две из них характеризовались диффузными изменениями ЭЭГ, проявляющимися и при воздействии индифферентными стимулами, либо в форме депрессии электрической активности, либо в форме ее экзальтации. Стадия генерализации, согласно Т.С. Наумовой [73], продолжалась у разных животных в течение 100-110 сочетаний, что в наших исследованиях соответствовало первым этапам выработки рефлекса. Поверхностные электроды, которые использовались указанным автором, как справедливо отмечал М.Я. Рабинович [80], слабо отражают быстрые процессы глубоких структур, поэтому при упроченном рефлексе в ЭкоГ-активности не удавалось отметить каких-либо изменений. Такое представление согласуется с результатами работы И.Н. Книпст [48], установившей при выработке условного рефлекса в зонах проекции сигнального и подкрепляющего раздражений определенную динамику усвоения ритма условной стимуляции от верхних слоев коры к нижним.
Как уже отмечалось выше, на основании анализа опытов с выработкой оборонительного и пищевого рефлексов нами было выделено пять этапов становления условного рефлекса. Эти этапы определялись, как уже говорилось, не по характеру электрической активности, а по динамике условной двигательной реакции симметрично расположенных мышечных групп. Однако, упрочение условного рефлекса имело на этих этапах и специфические особенности, отражаемые в активности корковых процессов.
На первом этапе, когда двигательная реакция возникала только на безусловный стимул, в зрительной коре верхних и нижних слоев контралатерального относительно подкрепления полушария в последействии сочетаний усиливалась медленная ритмика. В предсигнальный, сигнальный периоды и период подкрепления полушарных отличий в суммарной активности не было (рис.4).
Рис. 4. Динамика электрокортикограммы симметричных пунктов зрительной коры мозга кошки на разных этапах выработки условного рефлекса. Внизу: отметка условного (сплошная линия) и безусловного раздражителей.
Несколько иная ситуация наблюдалась на этом этапе в соматосенсорной коре. Оказалось, что здесь в предсигнальный и сигнальный периоды межполушарных отличий, как и в зрительной коре, не было. Однако в контралатеральном полушарии выраженность тэта-ритма и возбудимость коры усиливались в период подкрепления в глубоких слоях, а в период последействия – в верхних.
На втором этапе, когда стали проявляться первые односторонние условные реакции, в ЭкоГ зрительной коры, регистрируемой на всех периодах условного рефлекса (предсигнальный, сочетания и последействия) выраженность медленной ритмики увеличивалась, причем больше в контралатеральном полушарии. Увеличивалась и возбудимость нижних слоев коры. Для этого этапа, особенно в период подкрепления, было характерно увеличение межполушарной асинхронности ритмов медленной активности.
В соматосенсорной коре в предсигнальный и сигнальный периоды медленные ритмы преобладали в верхних слоях обоих полушарий, а в период последействия во всех слоях коры, при этом после предъявления сочетаний послойные различия в ЭкоГ исчезали. Следует отметить, что в большинстве случаев медленная ритмика преобладала в контралатеральном полушарии. Асинхронность межполушарной активности между глубокими слоями коры отмечалась в основном в период действия сигнала и подкрепления.
Наметившиеся на втором этапе выработки рефлекса различия полушарий в функциональной организации зрительной и соматосенсорной коры не получали дальнейшего развития на третьем этапе, когда возникала билатеральная реакция на сигнал. На этом этапе близкие функциональные состояния в обоих полушариях выявились в форме повышения сходства активности и возбудимости всех слоев коры, в том числе в форме сниженной межполушарной асинхронности медленных ритмов.
На четвертом этапе, когда появились реципрокные двигательные реакции на сигнал, сходство состояний активности симметричных пунктов зрительной коры сохранялось, но это происходило на фоне уменьшения в верхних слоях выраженности медленных ритмов и ее усиления в нижних, параллельно с этим в сигнальный и предсигнальный периоды происходило усиление возбудимости коры. В те же периоды отмечалась и межполушарная функциональная асимметрия, что отразилось в асинхронности возникновения в полушариях медленных ритмов. В соматосенсорной коре на данном этапе выработки рефлекса продолжала сохраняться одинаковая выраженность медленных ритмов во всех слоях коры обоих полушарий в предсигнальный период и в период действия сигнала. При подкреплении и после сочетания высокие значения тэта-индекса сохранялись только в глубоких слоях коры контралатерального полушария. Большая возбудимость коры была, как правило, в контралатеральном полушарии. На этом фоне лучшая выраженность межполушарной асинхронности развития медленных ритмов проявлялась в предсигнальный и сигнальный периоды. Следовательно, на этом этапе как в зрительной, так и в соматосенсорной коре начинает вновь формироваться межполушарная асимметрия корковых процессов.
Наиболее четкие межполушарные отличия в характере суммарной активности наблюдались на пятом этапе выработки условного оборонительного рефлекса (при локальной односторонней реакции на сигнал) между глубокими слоями коры. В период действия сигнала в этих слоях сохранялась высокая возбудимость и выраженность тэта-ритма, а в остальных слоях и в ипсилатеральном полушарии, активность становилась близкой к фоновой до выработки рефлекса. Данная динамика выраженности тэта-ритма в симметричных пунктах полушарий соответствует фазам генерализации и концентрации условного рефлекса. При упроченном рефлексе сохранение сигнальных перестроек обычно отмечается только в тех пунктах, которые расположены в зонах проекции анализаторов, участвующих в осуществлении условного рефлекса [63, 56].
Таким образом, анализ суммарной активности показал, что усиление тэта-ритма и усвоение ритма в динамике выработки рефлекса вначале наиболее выраженно происходит в верхних слоях коры контралатерального относительно стороны подкрепления полушария, а затем в тех же слоях ипсилатерального, глубоких слоях контралатерального, и, наконец, ипсилатерального полушария. При упроченном рефлексе наибольшие изменения ЭкоГ-активности сохраняются в глубоких слоях коры контралатерального полушария. Такая динамика имела место в разные периоды: в предсигнальный, сигнальный, подкрепления и последействия. Однако, время появления таких изменений от начала выработки рефлекса для всех периодов не было одинаковым.
Раньше всего они возникали в последействии, затем в периоды подкрепления и действия сигнала и, наконец, в предсигнальный. Следовательно, начальные изменения активности происходят на следах предшествующих сочетаний [73] и это характерно для обоих полушарий. В отмеченной последовательности изменялась и возбудимость коры, о чем можно судить по динамике асимметрии волн тэта-ритма в ходе выработки рефлекса. Сходная динамика выявлена при анализе асинхронности корковой активности симметричных областей мозга.
Исследования, проведенные с применением регистрации фокального потенциала, принципиально подтвердили динамику развития межполушарного взаимодействия, выявленную по ЭкоГ-показателям, но при этом определились некоторые особенности динамики возбудительных и тормозных процессов. В качестве критерия выработки рефлекса нами было использовано появление в фокальном ответе позднего позитивного колебания (Рис.5).
Рис.5. Фокальные вызванные потенциалы симметричных пунктов поля 18 зрительной коры. И — ипси-, К — контралатеральное полушарие относительно стороны подкрепляющего раздражения. Отметка времени — 50 мс. Стрелки — момент предъявления вспышек. Отметка времени — 50 мс.
На первом этапе выработки рефлекса в фокальных ответах поздний позитивный потенциал на вспышки света, используемые как сигнал, не встречался. Первичные негативные колебания в разных полушариях имели однотипные величины латентных периодов и длительностей. По мере упрочения рефлекса появлялись различия в характере ответов, регистрируемых в разных полушариях: в ипсилатеральном – длительность первичных негативных колебаний, латентные периоды и их вариабельность становились больше (рис.6).
Поздний позитивный потенциал, появление которого свидетельствует об усилении тормозных процессов, на первых этапах выработки рефлекса был мало отличим в обоих полушариях, но количественно в ответах на повторяющиеся вспышки света он преобладал в полушарии, контралатеральном относительно подкрепления. Следовательно, тормозные явления в последнем были более интенсивны.
Начиная с третьего этапа, межполушарные различия проявлялись по характеру поздних позитивных колебаний. В ипсилатеральном полушарии ЛП и длительность позитивных волн были больше, чем в контралатеральном. Следовательно, лабильность процессов в последнем была выше.
Рис. 6. Фокальные ответы симметричных пунктов поля 18 зрительной коры. Римские цифры — этапы выработки условного рефлекса. Стрелки — момент предъявления вспышки света. Верхние осциллограммы в каждой паре — запись из коры контралате-рального полушария, нижние — ипсилатерального. Отметка времени — 50 мс.
Повторение сочетаний на четвертом и пятом этапах приводило к резкому урежению появления поздних позитивных колебаний в фокальных ответах, регистрируемых из ипсилатерального полушария. Скорость появления этих колебаний в контралатеральном полушарии и урежение их в ипсилатеральном были выше, если латеральность подкрепления совпадала с доминирующей по лапе стороной, и наоборот.
В динамике выработки рефлекса изменялся рисунок позднего позитивного колебания: передний фронт его удлинялся, задний – укорачивался. Эти изменения в основном отмечались в полушарии, контралатеральном относительно подкрепления.
Таким образом, в динамике выработки условного рефлекса поздний позитивный потенциал вначале появляется в контралатеральном полушарии, затем в ипсилатеральном, что в итоге приводит к однотипности характера активности обоих полушарий, а на пятом этапе он вызывается только в контралатеральном. На пятом этапе число сигнальных вспышек, сопровождающихся поздними позитивными колебаниями, уменьшается. Так как эти колебания свидетельствуют об усилении тормозных процессов, то, следовательно, по мере выработки рефлекса торможение вначале растет в контралатеральном, а затем ипсилатеральном полушариях; при упроченном же рефлексе оно более выражено в контралатеральном.
Анализ нейронной активности, регистрируемой в симметричных пунктах зрительной и соматосенсорной коры, показал, что условно-рефлекторное обучение сопровождается определенным изменением последовательности разрядов отдельных нейронов. Эти изменения в разных полушариях были выражены неоднозначно. Прежде чем обсудить межполушарные отличия нейронной активности в динамике выработки оборонительного рефлекса, остановимся на некоторых общих моментах.
Хорошо известно, что в динамике выработки условного рефлекса уменьшается или полностью исчезает условная активность нейронов сигнальной зоны коры [104]. Однако, исчезновение реакции нейронов в форме изменения частоты разрядов (признак, на который опирается большинство авторов) не может служить доказательством прекращения участия нейронов в условно-рефлекторном процессе. Примененный нами метод угашения рефлекса и наблюдаемые при этом изменения реактивности нейронов доказывает, что условно-рефлекторная реакция при упроченном рефлексе обеспечивается иным, чем в процессе выработки, способом.
В работах Doty [109], Э.Г. Заркешева [41, 42] указывается, что в любой структуре мозга имеются обучающиеся клетки, реализующие замыкание данного вида временной связи. В нашем исследовании нейроны, усиливающие реакцию на сигнал в начале угашения рефлекса были отнесены к «обучающимся», а неизменявшие – к «необучающимся». У «обучающихся» нейронов в динамике выработки условного рефлекса независимо от зоны регистрации (первичная и вторичная зрительная, соматосенсорная кора), вариабельность частоты разрядов уменьшалась в фоне при предъявлении сочетаний и в последействии. Это, по-видимому, связано с возрастанием упорядоченности работы систем нейронов, участвующих в условно-рефлекторном процессе. Параллельно этому увеличивалась корреляция потоков импульсных разрядов нейронов, зарегистрированных одновременно по одному каналу. «Обучающиеся» нейроны реагировали на сигнальные стимулы с более длинными латентными периодами. В структуре их импульсного потока (в динамике выработки условного рефлекса), как правило, формировалась тормозная пауза, которая по времени строго соответствовала позитивному колебанию фокального ответа, регистрируемого тем же электродом, что и импульсный разряд.
Для «необучающихся» нейронов указанные закономерности как при выработке рефлекса, так и при его угашении не были характерны.
Итак, на основании нейрофизиологических исследований можно считать, что в динамике выработки оборонительного условного рефлекса в зонах сигнала и подкрепления характер активности зависит от участия или неучастия их в условно-рефлекторном процессе [27, 102, 103]. Так, если для «необучающихся» нейронов было характерно изменение степени активности – вначале усиление с последующим снижением ее до исходного уровня, то у большинства «обучающихся» на первых этапах выработки рефлекса частота разрядов в ответах на сигнал также увеличивалась, а затем их разряды приобретали особый порядок следования импульсов.
Это, по-видимому, обусловлено тем, что центральные нейроны используют разные коды и могут при обучении приобретать новые способы кодирования, обучаться им. Последнее доказывается тем, что нейроны при образовании временной связи изменяют свою активность соответственно реакции, вызванной подкрепляющим стимулом. Здесь следует оговориться относительно нейронов коры, детектирующих специфические стимулы. Эти нейроны отличаются низкой способностью к пластическим изменениям своей активности. Качественные перестройки в функционировании нейронов коры при обучении, возможность одним нейроном использовать разные коды, его способность обучаться новым кодам имеет большое значение для объяснения высокой пластичности нервной системы.
Способы кодирования не одинаково распространены на различных уровнях центральной нервной системы. Частотное кодирование интенсивности стимула имеет место преимущественно в ее периферических отделах и прежде всего в рецептирующих структурах [77]. На этом уровне обнаружено кодирование вероятностью ответа, латентностью [99]. Признавая такие способы. Г.Г. Вайткявичус и др., [28] сообщают о возможности кодирования в периферических рецепторах номером канала, что обеспечивает селективность реакций нейрона на определенную интенсивность раздражения.
По данным Б.Я. Пятигорского [79], уже на рецепторном уровне при наличии контроля его работы со стороны других структур или конвергенции импульсов на одном элементе, кодирование частотой меняется на более сложный интервальный код.
По-видимому, в центральной нервной системе наблюдается кодирование преимущественно структурой потока импульсов с различным чередованием межимпульсных интервалов. Это доказывается рядом работ. Так, Segundo et al., [122] выявлено, что сила сокращения мышечного препарата зависит от характера распределения коротких и длинных интервалов импульсации, идущей из центра. П.Г. Костюком [54] показана способность мотонейронов спинного мозга к выделению физических компонентов разрядов в афферентных потоках; В.Д. Глезер и др., [33] установили наличие кодирования группами разрядов в центральных отделах зрительного анализатора позвоночных.
При такой сложной форме поведения, как условно-рефлекторное, выявлено, что нейроны зоны корковой проекции условного раздражения используют частотный код, но при этом повышается значимость паттерна межимпульсных интервалов [29, 85].
Исследования Gerstein et al. [110], связанные с изучением временной структуры возбуждения нейронов слуховой коры как функции параметра стимула, показали, что, хотя каждый нейрон на многие предъявления стимула отвечал вариабельно, в его ответах имелся статистически значимо повторяемый паттерн импульсной последовательности. Возможность кодирования паттерном импульсов доказывается тем, что полимодальные нейроны могут отвечать разными паттернами на разные стимулы. К этому следует добавить, что характерные паттерны возбуждения в обширной зоне коры на один и тот же условный стимул были одинаковыми, в то же время в одних и тех же пунктах коры на два отличающихся стимула возникали существенно различные паттерны возбуждения, причем во всех случаях интенсивность реакции изменялась незначительно.
Все приведенные факты свидетельствуют в пользу наличия в центральной нервной системе кодирования информации узором импульсного потока, величинами межимпульсного интервала. В то же время по паттерну возбуждение одиночного нейрона невозможно предсказать, какова будет двигательная или иная поведенческая реакция животного. Видимо, обработка информации для организации поведения опосредуется одновременной активностью ансамблей нейронов, имеющих определенные границы и взаимоотношения, которые варьируют в зависимости от характера выполняемой задачи и других факторов.
По представлению А.М. Иваницкого [43], в нервной системе специфичность сигнала сохраняется с помощью определенной архитектуры нервной связи, особенности нервного пути. Поэтому один и тот же импульс имеет разное значение в зависимости от того, по какому пути он пришел к нервному центру или клетке. При телеграфной связи такой способ потребовал бы всего 32 линии – по одной для каждой буквы. Это, с точки зрения автора, освобождает нервный импульс от нагрузки нести «смысловую информацию». Следовательно, данное представление полностью исключает участие самой нервной клетки в переработке информации и отводит ей только роль в переориентации пути импульсного потока. Таким образом, специфика нервной информации определяется не последовательностью импульсов, не количеством разрядов в единицу времени, не величиной импульсного интервала, а местом нейрона в сложной системе нейрональных связей. Однако, следует учитывать, что нервная клетка не столь уж индифферентна к значению сигнала, о чем свидетельствуют данные Р.С. Мнухиной и др. [70], показывающие, что при замыкании временной связи происходят изменения длительности потенциалов действия нейрона.
Известен ряд работ, свидетельствующих о большой пластичности нейрональных реакций при обучении. В то же время, как уже отмечалось, исследования нейрональных механизмов обучения по электрическим проявлениям показали, что по мере становления и упрочения рефлекса реакции фоновой ритмики, а также вызванные потенциалы и импульсная активность, сопровождающие условно-рефлекторную реакцию, ярко выраженные вначале, на более поздних стадиях ослабевают или не выявляются вовсе [29]. Это может быть связано как с реализацией выработанного условного рефлекса лишь небольшим числом клеточных элементов, так и обеспечением условно-рефлекторных реакций скорее перестройками узора импульсного потока, чем существенными изменениями его интенсивности.
Исследования в опытах с оборонительным условным рефлексом, динамики его становления, позволили нам предположить, что значительная часть нейронов для организации условной реакции вначале использует частотный код, который по мере упрочения условного рефлекса не выявляется. Однако, анализ узора потока межимпульсных интервалов позволил заметить стабильное увеличение частоты встречаемости некоторых из них – определенных для данного нейрона.
В.Л. Силаковым [85] выдвинуто положение о существовании в зрительной коре двух типов дистрибутивного кодирования: пачечного и группового. Наши данные [58] показывают, что нейроны с такими формами активности встречаются в фоне в относительно малом числе случаев, но в динамике выработки рефлекса встречаемость таких нейронов возрастала. Причем больше таких нейронов было в 18 поле, сравнительно с 17 полем, зрительной коры. Следовательно, пачечная и групповая форма активности нейронов являются одними из форм кодирования сигнальной информации при условно-рефлекторной деятельности. Тем более, что, по мнению того же В.Л. Силакова [85], переход на пачечный режим обеспечивает высокую надежность передачи информации, поскольку эффективность пачки импульсов выше, а вероятность случайной блокады ее ниже, чем одиночных разрядов.
При выработке рефлекса повышается сходство активности по характеру межимпульсных интервалов в фоне с интервалами в момент условной реакции. Это свидетельствует, что в нейрональной системе происходят существенные перестройки на оптимальное решение задачи до предъявления пускового сигнала. В.Л. Силаков [85], Н.П. Бехтерева [15] предполагают, что это связано с генерализацией паттернов активности, связанных с обуславливанием и отражающих этап фиксации следов условного сигнала. Следовательно, определенный межимпульсный интервал, доминирующий в период условной стимуляции, при выработке рефлекса имеет место в фоновой активности, предшествующей условному стимулу. В наших исследованиях оказалось, что в случаях, когда животное проявляло условную реакцию в межсигнальный период, характер распределения межимпульсных интервалов активности нейронов был сходен с выявленным при условной стимуляции. Однако, чаще количественная выраженность специфического узора межимпульсных интервалов в фоне была незначительной и увеличивалась при предъявлении условного стимула. Следовательно, для вызова условного рефлекса необходимо оптимальное число определенных межимпульсных интервалов. Это, естественно, связывает условную реакцию с некоторыми изменениями частоты импульсации. Кодирование условного сигнала, по-видимому, осуществляется двояко: узором межимпульсных интервалов и частотой разрядов. Вес каждого из этих способов на разных этапах образования условного рефлекса и его реализации различен. По нашим данным перестройки импульсной активности нейрона в динамике обучения сопровождаются превалированием вначале изменений частоты импульсации, а затем проявлением особого паттерна межимпульсных интервалов. По данным Н.Н. Василевского [29], кодирование интенсивностью потока используется для срочной, надежной, но грубой передачи информации, а упорядоченными потоками – для точной ее передачи.
Сравнение динамики межимпульсных интервалов потоков активности нейронов симметричных пунктов коры показало, что при выработке оборонительного условного рефлекса перестройки характера импульсной активности раньше происходят в коре контралатерального полушария, затем появляются в коре ипсилатерального. На этапе упроченного рефлекса, когда имела место изолированная односторонняя двигательная реакция, в ответ на сигнал специфический узор возникал у нейронов только этого полушария (рис.7).
Видимо, в обоих полушариях способы кодирования сигнальной информации одинаковы, но на стадии упроченного рефлекса световое раздражение, используемое при выработке оборонительного условного рефлекса, в ипсилатеральном полушарии не воспринимается как сигнальное. В этом, видимо, проявляются взаиморегулирующие отношения полушарий головного мозга при условно-рефлекторной деятельности.
Рис.7. Импульсная активность пары нейронов симметричных пунктов
зрительной коры.
Верхние нейронограммы — из ипсилатерального, нижние — из контралатерального относительно стороны подкрепления полушария. Цифры слева — номера сочетаний. Стрелка — момент предъявления сигнальной вспышки света. Отметка времени — 50 мс.
Однако кодирование информации не ограничивается характером импульсной последовательности [10]. Как показали наши исследования, на всех этапах условно-рефлекторной деятельности имеет место изменение взаимосвязи активности соседних нейронов в сторону ее усиления.
Анализ корреляционной зависимости импульсных потоков «обучающихся» и «необучающихся» нейронов показал, что значимые корреляционные отношения наиболее часто встречаются среди первых, т.е. при выработке рефлекса след об обучении сохраняется в рисунке взаимосвязи между нейронами, преимущественно участвующими в данном условно-рефлекторном процессе.
Указанные изменения нейронной активности в результате обучения были выражены в разных полушариях и на разных этапах упрочения условного рефлекса не однозначно.
В предсигнальный период на первом этапе выработки рефлекса, когда условной реакции у животных еще не было, не отмечалось и межполушарных различий в активности нейронов, хотя в фоне они имели место.
Общая реактивность исследуемых областей не отличалась и в период предъявления сигнала, но количество «обучающихся» нейронов было больше в контралатеральном относительно стороны подкрепления полушарии.
В период безусловной стимуляции в начале выработки рефлекса полушарных отличий активности нейронов зрительной коры также не выявилось. Это и понятно, так как еще не сформировалась условно-рефлекторная система, вызывающая асимметрию полушарного взаимодействия, и, как показано нами [58], индифферентный, неадекватный для зрительной коры стимул вызывает в этой зоне обоих полушарий одинаковое состояние активности.
В последействии на первом этапе выработки рефлекса особых различий в активности нейронов симметричных областей зрительной коры также не отмечено.
В соматосенсорной коре, как и в зрительной, на первом этапе уже были нейроны, реагировавшие на обучение, но по количеству «обучающихся» нейронов, по средней частоте их импульсов, вариабельности средней частоты, величине корреляции потоков импульсов межполушарных отличий не было, т.е. в этих зонах коры исчезали различия в активности полушарий, имеющие место в ответах на адекватную электрокожную стимуляцию до выработки рефлекса.
Следовательно, начало выработки рефлекса как бы стирает имеющиеся в фоне априорные различия нейронной активности зрительной и соматосенсорной коры полушарий.
На втором этапе, когда появляются первые односторонние условные реакции, картина отношений симметричных пунктов зрительной коры существенно меняется. В предсигнальный период возбудимость нейронов (о чем можно судить по средней частоте разрядов в единицу времени) стала выше в контралатеральном полушарии, здесь же стала больше и корреляция потоков импульсной активности одновременно зарегистрированных нейронов.
В период условной стимуляции в ипсилатеральном полушарии уменьшалось число нейронов, проявляющих признаки обучения, уменьшалось общее число нейронов, реагирующих на свет, но и среди последних увеличивалось количество тормозящихся. В контралатеральном полушарии реакции нейронов на сигнал были сильнее. Нужно отметить, что наряду с усилением корреляции между «обучающимися» нейронами, зарегистрированными внутри полушарий, увеличивалась корреляция между потоками активности нейронов, зарегистрированных в разных полушариях.
Для периода безусловной стимуляции было характерно проявление новых межполушарных отношений. Если ранее безусловный стимул, как неадекватный для зрительной коры, вызывал однотипное состояние ипсилатерального и контралатерального полушарий, то на втором этапе выработки рефлекса он чаще вызывал у нейронов контралатерального полушария возбуждение, а у нейронов ипсилатерального – торможение активности. Следовательно, с этого этапа в коре, организующей условную реакцию, начинают усиливаться тормозные процессы. Об изменении полушарного соотношения активности на втором этапе свидетельствует большое количество нейронов контралатерального полушария, сохраняющих в последействии следовые явления условной и безусловной стимуляции.
В соматосенсорной коре, как и в зрительной, в сигнальный период, в периоды подкрепления и последействия увеличивалась корреляция импульсных потоков «обучающихся» нейронов, число которых в разных полушариях было близким. Другие показатели нейронной активности изменялись незначительно. Однако, в предсигнальный период в контралатеральном полушарии относительное количество нейронов, изменяющих активность в ходе опыта, было выше, чем в ипсилатеральном.
На третьем этапе, когда имеет место билатеральная реакция на сигнал в обоих полушариях на всех стадиях рефлекса наблюдались однотипные процессы: снижение средней частоты разрядов, сокращение числа возбуждающихся и увеличение числа тормозящихся нейронов, уменьшение вариабельности частоты разрядов, усиление корреляционных отношений между потоками импульсов нейронов, проявивших признаки обучения.
В соматосенсорной коре на третьем этапе была достоверная межполушарная разница в количестве «обучающихся» нейронов – в контралатеральном полушарии их было больше в предсигнальный период, вариабельность их потоков импульсов ниже, чем у нейронов ипсилатерального полушария. Однако, несмотря на эти отличия, можно отметить, что на третьем этапе, как в зрительной, так и в соматосенсорной областях повышалось сходство состояния симметричных пунктов полушарий.
Дальнейшая выработка рефлекса приводила к усилению сходства полушарной активности зрительных зон коры. Так, на четвертом этапе, когда появились реципрокные двигательные реакции, в предсигнальный период, периоды подкрепления и последействия межполушарных отличий активности не отмечалось. Однако, на этом этапе во вторичной зрительной коре сигнальный период характеризовался сохранением большей частоты разрядов «обучающихся» нейронов в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.
Отличия нейрональной активности разных полушарий четко сформировались на пятом этапе, т.е. при упроченном рефлексе. На этом этапе в зрительных и соматосенсорных областях коры число нейронов, изменяющих активность, «обучающихся», число пар нейронов со значимыми коэффициентами корреляции между потоками их импульсов было больше в контралатеральном относительно стороны подкрепления полушарии. Эти различия наиболее четко отмечались в период условной стимуляции.
Следовательно, как и в опытах с регистрацией суммарной, фокальной активности, так и опытах с регистрацией импульсной активности отмечалась единая динамика межполушарных отношений: в начале выработки рефлекса стирались существующие в фоне полушарные особенности активности коры, затем усиливалось сходство ее по всем исследуемым зонам, и, наконец, когда имела место локальная односторонняя двигательная реакция на сигнал, формировалась функциональная межполушарная асимметрия. Эта асимметрия не сопровождалась различиями средней частоты разрядов. И, если бы не разделение нейронов на «обучающиеся» и «необучающиеся», то межполушарных от