Формирование функциональной межполушарной асимметрии мозга в динамике обучения

Г.А. Кураев, И.В. Соболева, Л.Г. Сороколетова

Ростовский Государственный Университет

Проблема симметрии и асимметрии в природе принадлежит к числу фундаментальных естественно-научных и философских проблем [1, 82, 74, 76, 92].

В эволюции любая биологическая система стремится к устойчивому состоянию, а следовательно, к симметрии. Однако внутри таких систем возникают процессы, нарушающие симметрию, что способствует дальнейшему развитию, и в то же время, к перестройке ранее сформировавшейся системы. Наиболее наглядно это выявляется при анализе функциональной организации процессов, происходящих в центральной нервной системе, построенной по билатеральному типу.

Взаимоотношения симметричных структур больших полушарий головного мозга привлекают внимание нейрофизиологов в связи с расширившимися исследованиями роли межполушарных отношений в таких интегративных процессах, как замыкание временной связи, хранение следов обучения, пространственный анализ, организация эмоциональной окраски поведения, компенсаторные процессы, распознавание образов [2, 16, 17, 89, 90, 71, 3, 25 и др.].

В эволюционных перестройках головного мозга особое значение имеет прогрессирующее функциональное и морфологическое дифференцирование корковых полей, усиление комиссуральных межполушарных систем, на основе чего происходит функциональная доминирующая специализация симметричных структур мозга, венцом которой является специализация полушарий у человека. Накопленные в физиологии данные свидетельствуют о том, что функциональная асимметрия полушарий головного мозга имеет место и у животных [18, 19, 72, 58].

На исследования симметрии и асимметрии больших полушарий головного мозга, особенно за последние годы, обращено пристальное внимание специалистов разного профиля, работающих в области общей биологии, медицины, нейроморфологии, нейрофизиологии, иммунологии, спорта. В теоретическом плане такие исследования необходимы для познания принципов организации и механизмов совместной деятельности симметричных структур мозга. В практическом отношении раскрытие механизмов межполушарных отношений необходимо для решения ряда вопросов, связанных с клиникой и патогенезом некоторых форм заболеваний мозга, с проблемой управления функциональным состоянием организма и разработкой новых рациональных методов оптимизации обучения [6, 20, 100, 9, 71, 45, 92, 25, 3, 62].

Большой фактический материал, накопленный в исследованиях симметричных структур головного мозга, хотя и дает представление о некоторых механизмах их взаимодействия, тем не менее до настоящего времени оставляет нерешенным фундаментальный вопрос о функциональном значении симметричного строения высших отделов головного мозга в организации различных форм поведения.

Динамика межполушарных отношений в процессе образования условного рефлекса

С тех пор как Broca [106] установил факт о левополушарной локализации нервных структур, организующих речевую функцию, на длительное время утвердилось мнение о тотальном доминировании левого полушария и в других функциях у человека. Причем, наличие полушарной специализации считалось особенностью эволюционного развития, присущей только человеческому мозгу. В дальнейшем рядом исследователей была обоснована точка зрения о неправомерности такого заключения.

В.Л. Бианки [19] отмечен ряд факторов, явившихся причиной отрицания распределения функций между полушариями у животных: равная вероятность встречаемости у них правшества и левшества; отсутствие различий в анализе сигналов левым и правым полушариями в опытах с расщепленным мозгом. Автор вполне справедливо замечает, что причиной таких результатов были: а) ослабление исходной асимметрии при расщеплении мозга; б) опыты с повреждением симметричных зон коры не могли быть абсолютно идентичными по степени повреждения, развитию отечности после операции и т.д., поэтому, такие исследования не могут служить основой для выяснения вопроса о наличии асимметрии у животных; в) отсутствие в большинстве исследований учета пола животного. К сказанному можно добавить, что большое значение для выявления асимметрии имеет адекватность выбранного стимула. На наш взгляд, прежде всего, этот факт следует учитывать при попытке выявить межполушарную асимметрию в разных зонах коры.

Существует множество методических подходов исследования межполушарной асимметрии мозга [2, 65, 16, 67, 25] из которых можно сделать вывод, что наиболее успешно функциональная организация симметричных структур мозга раскрывается при изучении ее в динамике становления какой либо из форм поведения.

В наших экспериментах по электрофизиологическим и поведенческим коррелятам прослежены отношения симметричных систем коры мозга в исходном состоянии и их качественные перестройки в ходе выработки условных рефлексов.

Уже по показателями поведенческих условно-рефлекторных двигательных (оборонительных и пищевых) реакций на сигнал стало ясно, что межполушарное взаимодействие в процессе формирования рефлекса характеризуется сменой функциональных состояний симметрии и асимметрии. Внешне это проявилось в определенной динамике двигательных реакций на сигнал, что позволило нам выделить 5 этапов взаимодействия полушарий головного мозга при выработке оборонительного условного рефлекса (рис.1).

На первом этапе сигнал еще не вызывал условной двигательной реакции, ответ был только на подкрепление, что хорошо иллюстрируется активностью миограммы рисунка 1. На втором этапе на стороне подкрепления появлялись локальные двигательные реакции на сигнал. Видимо, на этом этапе в организации условного рефлекса доминирующую роль играло то полушарие мозга, в которое преимущественно адресовалось подкрепляющее раздражение. На этом этапе генерализация условного рефлекса еще не охватывала симметричные пункты второго полушария. На 3-м и 4-м этапах двигательные реакции на сигнал были двусторонними, но на 3-м этапе они были синергичными, а на 4-м – реципрокными. Различия в характере эффекторных реакций на 3-м и 4-м этапах, видимо, обусловлены тем, что на 3-м этапе выработки рефлекса возбуждение одновременно охватывает моторные центры полушарий, обеспечивающие флексорную реакцию конечности. Это приводит к торможению, на основе индукционных отношений, центров, обеспечивающих экстензию конечности. На 4-м этапе, вследствие усиливающегося тормозного влияния со стороны доминирующего полушария, флексорный центр в субдоминантном полушарии тормозится, а это приводит к временному возбуждению экстензорного центра, что и проявляется реципрокностью двигательных реакций на сигнал.

Рис. 1. Миограммы мышц конечностей на I-V этапах выработки рефлекса. Верхние записи в каждой паре - регистрация от мышц конечности, на которую наносилось подкрепляющее раздражение, нижние - от мышц симметричных конечностей. Сплошная линия-время действия сигнала, пунктир - время действия подкрепления Отметка времени - I с.

На пятом этапе выработки рефлекса сигнал вызывал локальные условные реакции только на стороне подкрепления. Следовательно, на этом этапе генерализация сменялась концентрацией нервных процессов в полушарии, организующем условно-рефлекторный ответ. Такая динамика наблюдалась при выработке оборонительного условного рефлекса с применением в качестве подкрепления электрокожного раздражения лапы или уха животного.

Наличие межполушарной генерализации условно-рефлекторной деятельности проявилось и в опытах с выработкой пищевого условного рефлекса в условиях свободного выбора лапы для сигнальной инструментальной реакции, которую животные выполняли вначале только доминирующей лапой, затем доминирующей и субдоминантной (с одинаковой вероятностью). Лишь после этого наступало упрочение рефлекса с четкой односторонней реакцией на сигнал (Рис.2).

Такая динамика в использовании лапы для инструментальной реакции свидетельствует о динамике активности полушарий от асимметричного их состояния к симметричному и вновь к асимметричному [58, 24].

В наших экспериментах с выработкой пищевого инструментального условного рефлекса в условиях, когда животное имело возможность свободного выбора конечности для манипуляции (нажим на рычаг) в ответ на сигнал, по мере упрочения рефлекса «выбиралась» одна и та же лапа, независимо от латерализации рычага относительно животного, движущегося к кормушке. При этом, в случаях, когда рычаг был расположен на одной стороне с доминирующей лапой, скорость упрочения рефлекса была большей, чем при разноименной латерализации.

Выбор животным лапы для инструментального воздействия можно расценить как свидетельство наличия у кошек исходной функциональной асимметрии полушарий.

В другой постановке опыта, с выработкой оборонительного условного рефлекса оказалось, что время условно-рефлекторных процессов, необходимое для упрочения рефлекса (о чем можно судить по количеству сочетаний, предшествовавших исчезновению условной реакции на нераздражаемой стороне), зависело от совпадения или несовпадения стороны подкрепления с доминирующей лапой. Так, у кошек-правшей при нанесении подкрепления на правую лапу для исчезновения условной реакции, неподкрепляемой конечности в среднем требовалось около 260 сочетаний. В

Рис.2. Динамика выработка условного инструментального рефлекса у кошки. Пояснения в тексте.

тех же случаях, когда у правшей подкрепление наносилось на левую лапу, среднее число сочетаний, необходимое для аналогичного результата, было более 400 сочетаний. Это, видимо, обусловлено тем, что доминантность полушария, необходимая для организации условной реакции, формировалась в конкурентной борьбе с исходной, врожденной доминантностью коры противоположного полушария.

Возможно, что за счет преимущественной афферентации в полушарие, доминирующее по организации двигательной активности животного, ускоряется концентрация нервных процессов после их генерализации. По всей вероятности, это происходит благодаря усилению тормозных влияний со стороны доминантного полушария на субдоминантное.

Таким образом, на основе анализа динамики образования условного оборонительного и пищевого рефлексов, можно выделить в межполушарных отношениях пять этапов межполушарного взаимодействия. Время генерализации и концентрации условного рефлекса зависит от преимущественной адресации подкрепляющего воздействия в доминантное или субдоминантное полушарие. В первом случае скорость выработки условного рефлекса выше, исходная межполушарная асимметрия усиливается. Во втором – скорость выработки условного рефлекса ниже, исходная межполушарная асимметрия для данной двигательной реакции инвертируется.