Различия в температурных характеристиках правого и левого полушария у крыс

В ранее представленном выше разделе мы рассмотрели динамику температуры как показателя энергетического метаболизма коры больших полушарий головного мозга в позднем онтогенезе крыс. Однако открытым оставался вопрос о температурной асимметрии физиологически неравнозначных полушарий. Ранее выявленная рядом исследователей температурная неравнозначность полушарий не связывалась с их функциональной ролью и не рассматривалась как одно из проявлений функциональной межполушарной асимметрии (R. Busto et al., 1987; D.P. Cain et al., 1994). Из предыдущего раздела следует, что особенно велики межполушарные различия температуры в полушариях с различной функциональной ролью (доминантном и субдоминантном) у крыс с выраженной моторной преференцией – правшей и левшей (Л.Л. Клименко с соавт., 1998; 1999). Однако оставался неясным главный вопрос: существует ли различие между энергетическим метаболизмом мозга у крыс с разным типом ФМА - правшей, левшей и амбидекстров? Очевидно, что выявление температурной асимметрии коры полушарий, различающихся своей функциональной ролью, а также анализ связи между показателями энергозатратных процессов - постоянным потенциалом и температурой - может пролить свет на энергетический аспект формирования ФМА.

Для анализа полученных результатов все животные были разделены на группы, отличающиеся по независимым критериям: по поведенческому критерию – моторной асимметрии и по нейрофизиологическому – асимметрии распределения постоянного потенциала в полушариях - так называемые правши, левши и амбидекстры по поведению и по УПП. К правшам по поведению относили животных, которые в Т-образном лабиринте делали от 7 до 10 поворотов направо (N=11), к левшам – делавших от 0 до 3 поворотов направо (N=13) к амбидекстрам - тех, кто делал от 4 до б поворотов направо (N=29). Разделение животных на группы по поведению проводилось в широком диапазоне (отбирались животные не только с ярко выраженной латерализацией поведения, но и проявляющие тенденцию к латерализации) для того, чтобы исследовать возможные проявления температурной асимметрии у слабо латерализованных животных. При разделении на группы по распределению потенциала к правшам относили животных, у которых значение потенциала в левом, доминантном, полушарии было меньше, чем в правом, субдоминантном, на 2 мВ (N=22), к левшам - тех, у которых постоянный потенциал был ниже на 2 мВ в правом полушарии (N=14), к амбидекстрам относили животных, у которых межполушарная разность потенциала не превышала 1 мВ (N=17). Подобная идентификация типов асимметрии по нейрофизиологическому критерию совпадает с идентификацией по поведенческому критерию: правши, левши и амбидекстры, разделенные на группы по распределению постоянного потенциала, демонстрируют в Т-образном лабиринте поведение, соответствующее данному типу асимметрии. Достоверных различий по возрасту во всех указанных группах выявлено не было: возрастной состав групп был одинаков и составлял в среднем 5±0,2 месяцев. (Рис.7).

Рис. 7. Температура моторной области коры больших полушарий головного мозга крыс – правшей, левшей и амбидекстров. Группы сформированы по поведенческому (А) и по нейрофизиологическому (Б) критериям. d-правое полушарие; s-левое полушарие

Сравнение средних значенийтемпературы моторной области коры полушарий проводилось с помощью непараметрических критериев и в несколько этапов. Средние значения температуры (по критерию Вилкоксона - Манна - Уитни) в группах крыс – правшей, левшей и амбидекстров, отобранных по поведению и потенциалу представлены на рис.7- а и -б. В группах, сформированных по поведенческому критерию, выявлено близкое к достоверному различие между температурой мозга правшей и левшей: правое полушарие правшей на 1,19±0,02 градуса, а левое – на 0,88±0,01 теплее, чем одноименные полушария левшей (рис. 7-а). В группах, сформированных по нейрофизиологическому критерию, достоверно различается температура мозга правшей и амбидекстров: правое полушарие правшей на 1,24±0,03 градуса, а левое – на 1,21±0,02 градуса теплее, чем у амбидекстров (рис. 7-6), что ассоциируется с ранее высказанным представлением об амбидекстрии как наименее функционально активном состоянии ЦНС, характеризующимся низким уровнем энергообмена.

При сравнении с помощью критерия Вальда-Вольфовица различия температуры между полушариями в группах крыс – правшей, левшей и амбидекстров, сформированных как по поведенческому, так и по нейрофизиологическому критерию, было показано, что температура между полушариями в группе левшей и в группе амбидекстров достоверное различается (р<0,05) (рис.8). Левое полушарие у левшей оказалось теплее на 0,3±0,01 градуса, чем правое, а у амбидекстров - на 0,08±0,02 градуса теплее, чем правое.

В группах правшей и амбидекстров по поведению с помощью того же критерия было выявлено достоверное (р<0,05) различие температуры между полушариями; при этом температура в левом полушарии правшей была выше на 0,08+0,01 градуса, а в левом полушарии амбидекстров – выше на 0,11±0,02 градуса, чем в правом. Очевидно, более высокая температура левого полушария соответствует более высокому уровню энергообменных процессов в нем.

Сравнение средних значений температурной асимметрии полушарий в разных группах с помощью критерия Вилкоксона-Манна-Уитни показало наличие достоверных различий этого параметра у правшей и левшей по поведению: температурная асимметрия левшей на порядок больше, чем у правшей (рис.8-а).

Рис.8. Температурная межполушарная асимметрия крыс-правшей, левшей и амбидекстров. Группы сформированы по поведенческому (А) и по нейрофизиологическому (Б) критериям.

Таким образом, температурная асимметрия полушарий в группах, сформированных по поведению, максимальна у левшей, минимальна - у правшей, амбидекстры занимают промежуточное положение. В группах, сформированных по потенциалу, максимальная и близкая по значению температурная асимметрия выявлена в группах левшей и амбидекстров, а минимальная - также у правшей (рис. 8-б). Температурная асимметрия полушарий правшей, левшей и амбидекстров, как видно из рисунка 8, практически не зависит от критерия, по которому формируются группы животных (по поведению или по потенциалу) и имеет близкие значения в одноименных группах.

Таким образом, выявлен не только температурный градиент между полушариями, но и его различие у животных с разным типом ФМА. Высокие значения температурной асимметрии у левшей и амбидекстров, по нашему мнению, могут свидетельствовать о более высоких энергетических затратах организма на поддержание функциональной межполушарной асимметрии у животных именно с этими видами асимметрии.

Таким образом, в результате проведенного исследования выявлен межполушарный температурный градиент, различающийся у крыс с разным типом межполушарной асимметрии. Оба показателя энергетического метаболизма – постоянный потенциал и температура коры больших полушарий – связаны между собой достоверными корреляционными связями, структура которых у правшей, левшей и амбидекстров различна (Л.Л.Клименко с соавт., 1999).

Температурная асимметрия полушарий, достоверно различающаяся у животных с разным типом ФМА, свидетельствует о том, что в основе ранее выявленных межполушарных асимметрий – биохимической, нейрофизиологической, элементоорганической - лежит различие в интенсивности энергетического метаболизма полушарий ("асимметрия метаболизма").

Итак, итогом экспериментального раздела исследования являются следующие основные положения: ФМА – это многоуровневая иерархическая система, внутри которой, по выражению фон Берталанфи, в свою очередь существует «система переплетающихся иерархий», т.е. нейрофизиологические, биохимические, энергетические и поведенческие корреляты ФМА находятся между собой в динамическом взаимодействии, их возрастная динамика синхронизирована и взаимообусловлена, а структура связей внутри системы меняется в пространстве и времени. Однако остается открытым вопрос об устойчивости этой системы. До сих пор мы рассматривали ее изменение в процессе нормального физиологического старения, в следующем разделе мы рассмотрим особенности структурно-функциональной организации асимметрии при ускоренном (радиационном) старении.

Структурно-функциональная организация функциональной асимметрии при ускоренном (радиационном) старении

Итак, феноменология старения и инволюции функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) включает в себя возрастные изменения показателей различных уровней: поведенческого, нейрофизиологического, биохимического, молекулярного, энергетического и других. Изучение взаимосвязи между этими уровнями в процессе позднего онтогенеза дает представление о старении системы ФМА в целом.

Исследуя системную организацию ФМА и ее изменение в процессе старения, мы задались вопросом: насколько прочны количественные и иерархические отношения между различными уровнями системы, сохраняется ли структурно-функциональная организация ФМА при неблагоприятных воздействиях на организм, например, когда нормальное, физиологическое старение, становится патологическим, ускоренным?

Известно, что кроме естественного (физиологического) старения с различными целями исследуется "ускоренное" старение, которое вызывается неблагоприятными воздействиями на организм. Чаще всего это облучение, или температурный шок, или разного происхождения стрессы (Wheller K.T. et al, 1981). Преждевременное старение может быть "ускоренным" по отношению к естественному, а также обладать специфическими чертами. Общепринятым является мнение, что причинные события, определяющие скорость старения, происходят в постмитотических клетках, в особенности в клетках центральной нервной системы ввиду ее важной интегрирующей роли в организме. В качестве модели патологического старения мы использовали ускоренное "преждевременное" старение, вызываемое радиационным воздействием на организм. При использовании этой модели программа старения реализуется быстрее на 15-20%, чем при нормальном старении, однако структура вариационного ряда продолжительности жизни не меняется: т.е. кривые выживания остаются стандартными, они совмещаются в относительных координатах. При ускоренном старении не наблюдается каких-либо патологических соматических повреждений, но в клетках печени и головного мозга возникают дефекты структуры ДНК, опознаваемые нуклеазой S1, характерные для нормального старения ( Потапенко А.И. с соавт., 1988; А.И. Потапенко, Л.К. Обухова, 1992).

Исследование структурно-функциональной организации ФМА при ускоренном радиационном старении проходило в несколько этапов.

В ранее проведенном исследовании было показано изменение моторной асимметрии мышей-самок (N=40) линии СВА в возрасте от 5 до 29 месяцев, подвергнутых рентгеновскому облучению дозой 10 Гр. Использовалась рентгеновская установка РУТ-200-20-3 мощностью 2.5 Гр/мин. Облучали только голову животного, тело было закрыто стальным экраном толщиной 9 мм. Перед облучением вводили подкожно нембутал в дозе 40 мг/кг массы тела. В зависимости от индивидуальной чувствительности состояние наркоза длилось от 0.5 до 3 ч. В результате исследования было показано изменение моторной асимметрии в контрольной и облученной группе, причем кривые динамики асимметрии в обоих группах являются зеркальным отображением: в то время как у интактной группы в возрасте 12-15 мес. наблюдается максимальное значение Кас, у облученных животных на тот же возрастной период приходится минимум. В облученной группе наблюдается увеличение количества крыс-левшей в 1,5 раза, т.е. облучение приводит к отчетливо выраженному полевению популяции. Значения Кас в точках экстремумов близки и составляют 3,4 для интактной когорты и 3,1 - для облученной. Динамика моторной асимметрии мышей аналогична таковой же у крыс, отличие состоит лишь в том, что экстремальное значение Кас у крыс приходится на более поздний возраст 25 мес, а у мышей этот экстремум достигается в возрасте 14-16 мес. Периоды эквипотенциальности мозга в возрасте 5-10 мес. соответствуют снижению половой функции мышей и глубокой старости (больше 20 мес.). Четко выраженная латерализация в средних возрастах не связана с вымиранием популяции: в это время все животные были живы (Л.К. Обухова, Л.Л. Клименко, А.С. Соловьева, 1997). Парадокс в том, что максимум не связан с физиологическим расцветом (2-5 мес.), он приходится на возраст близкий к средней продолжительности жизни. Известно, что наибольшая продуктивность творческой деятельности людей также отмечена в среднем возрасте. Ее динамика удивительным образом напоминает кривую динамики моторной асимметрии, приведенную на рис. 1-д: значительный максимум в 40-45 лет, спад и второй меньший максимум после 60 лет (Д. Пельц, Ф. Эндрюс, 1973).

Наиболее естественной причиной инверсии поведения следует считать радиационное повреждение мозга после облучения дозой 10 Гр. При этом более чувствительным к радиационному повреждению оказалось доминантное левое полушарие.