Функциональное выключение одного полушария

Для изучения межполушарной асимметрии и моторной асимметрии, в частности, большой фактический материал дали методики функционального выключения одного полушария, применяемые как с диагностической целью (проба Вада), так и с лечебной (унилатеральный электросудорожный шок). Проба Вада заключается в том, что в правую или левую сонную артерию вводится раствор амитал-натрия, что приводит к преимущественному подавлению активности одного полушария в течение определенного времени (J.A. Wada et al., 1975). Этa проба применяется для определения локализации речевого центра. С помощью этого метода было подтверждено высказанное ранее положение об отсутствии однозначной связи между ведущей рукой и латерализацией речевого центра. Введение амитал-натрия в одну из сонных артерий в большинстве случаев вызывало различия и в эмоциональных реакциях пациентов. Выключение доминантного полушария, как правило, приводило к депрессии - выключение субдоминантного полушария - к эйфорическому состоянию, кроме этого, у пациентов наблюдалось нарушение одностороннего пространственного гнозиса.

Другим способом функционального выключения полушарий мозга является использование электрошока. Впервые с лечебной целью электросудорожная терапия начала использоваться с конца 30-х годов. При этом наряду с лечебным эффектом, были обнаружены и преходящие нарушения интеллектуально-мнестической сферы; в ряде случаев эта процедура плохо переносилась пациентами. Поэтому с начала 60-х годов получила распространение щадящая разновидность электросудорожной терапии: унилатеральный электрошок. Наряду с возросшим лечебным действием этой процедуры, удалось из-за большего угнетения активности одного полушария составить представления об основных функциях, выполняемых правым и левым полушариями в процессе нормальной жизнедеятельности. C. Garrick (1978), суммируя литературные данные, определила функции доминантного и субдоминантного полушария, выявленные на основании изучения последствий применения унилатерального электрошока, следующим образом. Функции доминантного полушария: речь и язык, сложные моторные функции, регуляция внимания, анализ текущего времени, определение концептуального сходства, восприятие деталей, кодирование в языковых терминах. Субдоминантное полушарие выполняет следующие операции: пространственное восприятие, вычисление, творческое мышление, синтетическое конструирование пространства, определение зрительного сходства, восприятие форм, кодирование в виде образов. Таким образом, несмотря на то, что этот список неполон и по некоторым деталям может вызвать дискуссию, есть основание указать на качественную неоднородность функций обоих полушарий. Следует добавить, что так же, как с пробой Вада, после проведения электрошока над правым или левым полушарием у пациентов обнаруживается полярная эмоциональная окраска восприятия окружающего.

Нами изучались закономерности фиксации латерализованного навыка у кошек. Для этого в качестве амнезирующего агента был использован унилатеральный электрошок, препятствующий процессам консолидации и воздействующий, главным образом, на образования, непосредственно подвергавшиеся действию электрического тока (В.Л. Деглин, 1970; Р.И. Кругликов, Л.Г. Полянская, 1979 и др.). Оказалось, что после применения унилатерального электрошока нервные центры, расположенные в разных полушариях и участвующие в формировании инструментального рефлекса, неодинаково влияют на процесс вопроизведения латерализованного навыка. В зависимости от локализации электродов наблюдается разная степень воздействия на способность животного осуществлять инструментальную реакцию передней лапой. При расположении электродов в поле 4 или гиппокампе обоих полушарий эффект угнетения инструментальной реакции через 10 мин после электрошока в среднем в 1,6—1,8 раза выше при пропускании тока через доминантное полушарие, чем через противоположное. При локализации электродов в зрительной коре межполушарные различия были минимальны.

Если кошка находилась на ранней стадии обучения или была амбидекстром, применение электрошока над каким-либо полушарием способствовало формированию стойкой преференции конечности, ипсилатеральной полушарию, подвергавшемуся действию тока. В этом случае показатели обучения у амбидекстров могли увеличиться. Если у животного моторный навык прочно закреплен, применение унилатерального электрошока существенно не влияло на моторную асимметрию; наступало лишь кратковременное снижение уровня преференции сразу после проведения шока. Эти факты подтверждают предположение об участии механизмов пластичности в закреплении моторной асимметрии.

После унилатерального электрошока характерная медленноволновая активность сохраняется дольше в полушарии, над которым располагались раздражающие электроды. В этом, видимо, одна из причин тех изменений моторной асимметрии у кошек с закрепленной латерализацией, которые наблюдаются сразу после судорожного припадка.

В экспериментальной нейрофизиологии интерес к судорожным припадкам, вызываемым пропусканием электрического тока, обусловлен двумя основными причинами. Это возможность в модельных условиях исследовать судорожную активность, и второе - способность электрошока вызывать ретро- и антероградную амнезию. Этот второй аспект исследован особенно подробно не только электрофизиологически, но и биохимическими и фармакологическими методами.

Определенное применение нашли методы функционального выключения полушарий посредством аппликации раствора хлористого калия. Так, В.Л. Бианки (1979), вызывавший выключение одного полушария с помощью распространяющейся депрессии или при интракаротидном введении амитал-натрия, показал, что при выработке условного рефлекса полушария у крыс не являются равноценными, сходные данные были получены А.Б. Коганом и др. (1980) на кошках при латерализации их моторных функций, связанной с выработкой инструментального пищевого рефлекса. При этом показано, что асимметричный пищедобывательный рефлекс является более кортикализованным, чем симметричные формы проявления временной связи. Была предложена методика функционального выключения зрительного тракта с помощью фокусированного ультразвука, которая также может быть использована для определения латерализации функций (В.М. Авиром с соавт., 1980).

Таким образом, при анализе литературы видна высокая эффективность методов функционального выключения пoлушapий или отдельных афферентных каналов для использования в экспериментах на животных по изучению ФМА. Кроме этого, в клинической практике, с помощью этих приемов было накоплено много ценной информации о функциях правого и левого полушария при сохранных комиссуральных связях, что значительно расширяет наши представления о свойствах и организации ФМА.