Функции мозолистого тела и других комиссуральных систем

Прежде чем рассматривать проявления функциональной асимметрии в различных аспектах, необходимо подчеркнуть, что асимметрия функций больших полушарий во многих случаях совсем незначительна по сравнению с их симметричной деятельностью. Симметрия и отклонение от нее - две стороны одного процесса, которые особенно заметны при изучении работы симметричных нервных центров. Можно предположить, что появление полушарий явилось предпосылкой усиленного развития функциональной асимметрии. Наличие асимметрии и комиссуральных связей формируется начиная с амфибий. Наличие развитых комиссуральных связей отражает возможность билатерального симметричного взаимодействия и дает основу для совместной и раздельной деятельности парных нервных центров.

Относительные размеры мозолистого тела по сравнению с отделами мозга, занятыми преимущественно обеспечением вегетативных функций, прогрессивно возрастают, достигая наивысшего развития у человека. Тем не менее значение симметричной организации мозга и комиссуральных систем долгое время оставалось неизвестным. На это обращал внимание еще И.П. Павлов (1923), который писал: "Что значит эта парность? Как понимать? Как представлять себе одновременную деятельность больших полушарий? Что рассчитано в ней на замещаемость, какие выгоды и излишки, дает постоянная соединенная деятельность обоих полушарии?" Основное внимание исследователи павловской школы уделяли содружественному функционированию полушарий в обеспечении надежной работы мозга и межполушарному взаимодействию при пространственном анализе раздражителей. В ряде исследований проявился интерес и к комиссуральным связям (И.П. Павлов, 1923; К.М. Быков, А.Д. Сперанский, 1924; К.С. Абуладзе, 1949; Э.Ш. Айрапетянц, В.Л. Бианки, 1964 и др.).

Тaк, в работах учеников И.П. Павлова (К.М. Быков, А.Д. Сперанский, 1924), задолго до работ Р. Сперри, на собаках с перерезанным мозолистым телом показана роль этой комиссуры в переносе сенсорной информации. Касаясь этой темы, И.П. Павлов писал: "Очевидно, чрезвычайно ценные и обильные результаты дадут опыты с условными рефлексами на животных при уничтожении комиссуральных связей междy полушариями - опыты, которые у нас на очереди". Дальнейшее развитие изучения парной работы больших полушарий полностью подтвердило мысль И.П. Павлова. В лаборатории В.Л. Бианки роль парной деятельности изучалась преимущественно в двух аспектах. При выполнении животным пространственнного анализа раздражителей показана необходимость совместной работы двух полушарий. Причем для животных, стоящих на более высоких ступенях эволюционной лестницы, значение такого механизма анализа прогрессивно возрастало. И второй аспект, связанный с компенсаторными возможностями мозга: при повреждении участка мозга его функции брал на себя симмететричный нервный центр, интересно, что при пространственном анализе в деятельности полушарий на первый план выступает функциональная асимметрия, которая существенно уменьшается в случае перерезки мозолистого тела. Из этих работ следует, что ФМА выступает как фактор пространственного анализа сигналов при их асимметричной подаче. В связи с этим представляет интерес сообщение об асимметричном распределении каллозальных нейронов в полушариях головного мозга (Ф.Н. Макаров, 2001). Однако в силу причин методического и концептуального характера вопрос о нейрофизиологическом изучении функциональной асимметрии в этих работах не ставился.

Опыты, по так называемым, односторонним рефлексам (К.С. Абуладзе, 1961) и опыты, в которых животные осуществляли симметричный: выбор, поcлyжили также основой для aнализa нейрофизиологических механизмов ФМА. Было замечено, что одностороннее подкрепление мясо-сyxapным пoрoшкoм индифферентного раздражителя вызывает у собак выделение слюны преимущественно на стороне подкрепления. С. целью выработки односторонних рефлексов К.С. Абуладзе выводил наружу симметричные участки задней трети языка животных, подшивая их к коже над нижней челюстью, с coxpанением иннервации и кровообращения. Под влиянием безусловного раздражителя в зависимости от силы раздражения выделение слюны происходило исключительно или преимущественно на этой же стороне. При выработке условного рефлекса выделение слюны также наблюдалось преимущественно на стороне подкрепления. Эти эксперименты, а также многие другие опыты показали возможность выработки рефлекса, центральные механизмы которого функционируют асимметрично хотя принципиальных отличий в этих рефлексах от обычных не наблюдалось. Более удивительным представляется следующий факт: если использовать методический прием К.С. Абуладзе с выведениeм наружу симметричных половин языка животного, но подкрепление осуществлять симметрично, это все равно вызывает асимметричное выделение слюны, т.е. у животного изначально существует функциональная асимметрия нервных центров слюноотделения, которая может преформироваться одностороним применением безусловного раздражителя. Аналогичные данные получены и другими исследователями.

П.К. Анохин в 1932г разработал оригинальную секреторно-двигательную методикy выработки такой формы рефлекторного поведения, которая требовала от собак на определенный условный стимул совершать движение в левую или в правую сторону, хотя автор использовал метод для выявления механизмов внутреннего торможения, для нас первоочередной интерес представляет сама способность животного различать левую и правую сторону при симметричном действии условного (звукового) раздражителя. Решающую роль в таком распознавании видимо, играет то обстоятельство, что для животного правая и левая половины пространства, по условиям эксперимента, неравнозначны. Неизвестно, существовала ли такая асимметрия в восприятии животным до эксперимента однако П.К. Анохин с сотрудниками, обнаружили, что функциональная асимметрия восприятия пространства может быть сформирована в условиях симметрии окружающей среды. Аналогичные опыты, поставленные на кошках, показали, что эти животные также способны дифференцировать правую и левую части пространства (Л.С. Гамбарян, А.А. Гарибян, 1975).