Морфологическая асимметрия головного мозга

У низших позвоночных (миног, рыб, лягушек и рептилий, а по некоторым данным и у крыс) значительная асимметрия наблюдается на уровне межуточного мозга, в частности, хабенулярных ядер. Эти различия зачастую настолько заметны, что не нуждаются в статистической обработке. Однако у этих видов отсутствует единая латерализация. Например, у лягушек лучше развито левое ядро, у миног - правое и т.п. (F. Nottebohm, 1979). Показана, что эта асимметрия определяется, в основном, генетическими факторами (M.L. Concha, S.W.Wilson, 2001).

У птиц асимметрия в зрительной системе вероятно определяется асимметрией комиссуральных связей. Так у голубей к левому n. rotundus, входящему в состав тектофугальной зрительной системы, визуальная информация поступает примерно в равном объеме от обоих глаз, тогда как к правому – преимущественно от левого глаза (O. Gunturkun et al., 1998).

У млекопитающих основное внимание исследователей привлекала асимметрия в развитии корковых образований. Такая асимметрия была найдена у кошек, обезьян и у человека. В основном оценивались размеры долей мозга. У обезьян наибольшие различия наблюдались в лобных отделах; у некоторых видов обезьян в шести случаях из семи правая лобная доля была достоверно больше, чем левая (D.P Cain., J.A Wada, 1973). У кошек нельзя было определить, является ли найденная асимметрия специфичной для всего вида. W.Webster (1972) исследовал aнатомичecкую асимметрию мозга кошки. Из обследованных 33 мозгов асимметричное распределение борозд наблюдалось в 15 случаях, причем в 13 - именно в затылочных областях. Автор полагал, что наибольшая асимметрия должна проявляться у кошек в зрительном восприятии). Интересно, что эти предположения позже были отчасти подтверждены при анализе нейронной активности в 21 поле (А.В. Болотов, 2001).

У высших обезьян область представительства правой передней конечности достоверно больше, чем левой (W.D. Hopkins, D.L. Pilcher, 2001).

Основное внимание исследователей было обращено на поиск морфологических различий у человека. Поскольку наиболее заметным функциональным феноменом является латерализация нервных центров речи, внимание исследователей было сосредоточено на изучении различий в височных областях. N. Geschwind, W. Levitsky (1968) описали заметные анатомические различия между выделенными ими участками правой и левой височной доли. Различия наблюдались также и в размерах цитоархитектонических полей, правда не всегда латерализация этих различий одинакова для всех субъектов, Все же в целом асимметрия полей входящих в состав моторных и сенсорных речевых зон, выше примeрнo в полтора раза, чем асимметрия в других областях мозга. При обследовании мозга 100 человек обнаружено, что у 87 - левый пирамидный тракт больше и пересекается раньше, чем аналогичный - правый пирамидный тракт (P. Jakovlev, P. Rakic, 1966). Асимметрию в системе двигательного анализатора обнаружила также С.Б. Дзугаева (1975). В морфологических исследованиях сотрудников Института мозга РАМН Е.П. Кононовой, И.Д. Станкевич, С.М. Блинкова, И.С. Преображенской и др. еще в 30-е годы была показана морфологическая асимметрия в организации цитоархитектонических полей у человека, особенно стабильно проявляющаяся в речевых зонах коры. Кроме того, большой интерес и в настоящее время представляют данные о возрастной динамике цитоархитектонических различий, достигающих максимальной величины к 12 годам. В настоящее время морфологическая асимметрия успешно исследуется И.Н. Боголеповой с сотр.(2001).Эти данные хорошо согласуются с нейропсихологическими наблюдениями о динамике различных видов функциональной межполушарной асимметрии у человека.

Интересно, что эволюционно морфологическая асимметрия может некоторым образом опережать функциональную. Так у трех видов человекообразных обезьян размер 44 поля в левом полушарии достоверно больше, чем в правом. При этом речевые возможности этих животных крайне ограничены (C. Cantalupo, W.D. Hopkins, 2001). Наиболее существенную роль играют, по-видимому, микроколонки в области planum temporale, поскольку их организация различна в правом и левом полушарии у человека, но не у обезьян (D.P. Buxhoeveden et al., 2001). По-видимому, центры вокализации у низших видов обезьян нелатерализованы (U. Jurgens, P. Zwirner, 2000).

Вероятно, существует связь между размером мозолистого тела и ФМА. В последнее время появились работы, которые указывают на отрицательную корреляцию между размером мозолистого тела и выраженностью межполушарной асимметрии. Такая закономерность была обнаружена у мужчин, но не у женщин (A. Dorion et al., 2000). У собак, предпочитающих использовать правую лапу в инструментальных реакциях размеры задних отделов мозолистого тела были больше, чем у животных с левосторонней моторной преференцией (A.A. Aydinlioglu et al., 2000). Недоразвитие мозолистого тела коррелирует с левшеством у мышей (S. Schmidt et al., 1991).

Найдены межполушарные различия в регуляции вегетативных функций. Предполагается большее влияние правого полушария на деятельность эндокринных желез, иммунитет и т.д. (В.В. Абрамов, 1991; I. Gerendai, B. Halasz, 2001)

Подводя итоги морфологическим различиям у животных и человека, обладающих билатеральной симметрией, следует заметить, что в некоторых случаях морфологическая асимметрия нервной системы хорошо выражена, но соответствующая ей асимметрия в поведении животных не обнаружена. Например, у лягушек, рептилий и рыб. В других случаях наблюдается обратное несоответствие между значительными, бросающимися в глаза различиями в функциональной организации, например, речи у человека или центров вокализации у некоторых певчих птиц при малой выраженностью морфологических различий. На это обращали внимание ряд исследователей. Видимо, поиск морфофункциональных корреляции требует дальнейшей разработки методов морфологического анализа.

Проблема функциональной межполушарной асимметрии и вопросы терминологии

Впервые современная постановка проблемы функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) у человека возникла после работ Р. Вгоса (1861), W. Ogle (1867), К. Wernicke (1874), Н. Bastian (1882) и др., показавших латерализацию речевых функций у человека. Так как многие исследователи обращали внимание на связь афазии с правосторонней гемиплегией, и кроме того, было показано, что правосторонние поражения у левшей могут проявляться в виде моторной или сенсорной афазии (H. Jackson, 1874), то было высказано предположение о связи право - и леворукости с локализацией речевых центров. С тех пор многие исследователи оценивают правшество и левшество исходя из моторной асимметрии.

Необходимо разобраться, насколько право- и леворукость связаны с локализацией речевых центров. Из общих соображений понятно, что в мозге разные нервные центры могут быть связаны между собой. Поэтому неудивительно, что моторная и сенсорная асимметрия находятся под взаимным влиянием асимметрии речевых центров. Однако эта взаимосвязь далеко не очевидна. Имеется достаточно данных (Э.Г. Симерницкая, 1978) о том, что нет жесткой связи между ведущей рукой и локализацией речевого центра, считается, что у истинных праворуких речевой центр всегда расположен только в левом пoлyшapии, хотя и этот вопрос не является бесспорным (С. Zangwill, 1960). У большинствa левшей и амбидекстров также наблюдается локализация центра речи в левом полушарии. Наличие речевых центров в правом полушарии показано у левшей в 20-25% случаев, билатеральное представительство - примерно в 15%, случаев (E. Warrington, 1969). У праворуких локализация речевых центров в правом полушарии наблюдалась намного реже, чем у леворуких в левом. Следует заметить, что в целом латерализация функции у леворуких и амбидекстров выражена cлaбee, чем у праворуких (W. Penfield, L. Roberts, 1959). По современным данным представленность языковых функций в левом полушарии и праворукость достоверно коррелируют между собой (r = 0,71) (D.W. Loring et al., 2000).

На основании приведенных литературных данных некоторые авторы заключают, что связь между ведущей рукой и локализацией речевого центра носит вероятностный характер. Если сопоставить факты о преобладании право- и леворукости с распределением людей, имеющих ведущий правый или левый глаз, то окажется, что число праворуких, имеющих правый ведущий глаз, составляет немногим более 40%, в остальных случаях обнаруживается либо моторное левшество и правый ведущий глаз, либо праворукость и левый ведущий глаз либо леворукость и левый ведущий глаз (Е.В. Гурова, 1967). В настоящее время не существует четких представлений и о количественном соотношении людей, имеющих ведущий правый или левый глаз. Пo некоторым данным, распределение симметрично, по другим - имеется больше «правоглазых». Многие авторы не видят коррелятивной связи между ведущим глазом и ведущей рукой (В.М. Мосидзе с соавт., 1977; P. Gaillard, 1979-1980 и др.) и полагают, что различные функции латерализованы независимо друг от друга. Это обстоятельство вынуждает исследователей определять функциональную асимметрию для каждого анализатора и моторных центров отдельно. Поэтому, строго говоря, нет оснований утверждать, что право- и леворукость, или право- и левоглазость, или даже объединение этих показателей может жестко определять локализацию речевых центров, хотя вероятность того, что праворукий субъект с правым ведущим глазом имеет локализацию речевых центров в левом полушарии весьма велика. Часто такой ложный детерминизм связан с чисто практическими соображениями, поскольку по клиническим данным у 95% всех праворуких левое полушарие является доминантным по речи и языку. При использовании современных компьютерных технологий в частности функционального ядерного магнитного резонанса, действительно показано, что речевые функции у абсолютного большинства праворуких мужчин расположены в левом полушарии, тогда как примерно у половины праворуких женщин эти функции представлены в обоих полушариях (E.M. Vikingstad et al., 2000).

Представляется вероятным, что асимметрия речевых центров влияет определенным образом на функциональную моторную асимметрию, тем более, что некоторые высшие психические функции реализуются благодаря движениям рук. Поскольку у человека экспериментально отделить исследования моторной асимметрии от речевой не всегда возможно, то для изучения моторной асимметрии полезным оказываются исследования на животных (приматах и субприматах), лишенных речевых функций. Термины «правша» или «левша» по отношению к животным имеют иной смысл, связанный только с моторной или сенсорной асимметрией. Возможность эволюционного подхода к изучению моторной, а также сенсорной асимметрии была показана в работах последних двух десятилетий, выявивших аналоги моторной функциональной асимметрии не только у приматов, но и у субприматов. При этом можно предполагать наличие определенного сходства в нейрофизиологической организации моторной и сенсорной асимметрии у человека и животных, поскольку показано в частности, участие в такой организации гомологичных нервных центров.