Сложные типы ассоциативного обучения животных

Рефлексы на комплексный раздражитель, экстраполяционные рефлексы, рефлексы на отношение (см. разд. 4.4) — эти виды ассоциативного обучения, появившись на высокой стадии эволюции нервной системы, создали базу для качественного скачка в работе мозга. Конечным результатом такого скачка стало развитие системы речевой символизации действительности, которая составляет ключевой компонент высшей нервной деятельности человека.

Рассмотрим подробнее рефлекс на комплексный раздражитель. Формирование его идет по методике, сходной с выработкой дифференцировочного торможения, т. е. путем чередования подкрепляемых и неподкрепляемых исходно индифферентных стимулов. При этом подкрепляется комплекс из двух одновременно предъявляемых раздражителей и не подкрепляется каждый из раздражителей при раздельном действии. Например, вслед за комплексом, состоящим из включения лампочки и звонка, собаку кормят; вслед за включением только лампочки или только звонка — нет.

Легко понять, что в начале обучения реакция возникает на все стимулы — как на комплекс, так и на его компоненты. В основе этого — достаточно быстро формирующиеся временные связи между зрительным центром и корковым представительством безусловного рефлекса слюноотделения (КПБР); между слуховым центром и КПБР (рис. 4.29, а). В дальнейшем неподкрепление компонентов комплекса должно привести к условному торможению этих связей. Но в этом случае и реакция на комплекс должна заблокироваться. Между тем можно наблюдать, что она сохраняется. Как разрешить это противоречие?

Рис. 4.29. Этапы формирования условного рефлекса на комплексный раздражитель: а — образование временных связей между отдельными сенсорными центрами и КПБР; б — торможение этих связей и формирование ассоциативного центра, объединяющего сигналы от отдельных сенсорных зон; 1 — зрительный стимул; 2 — звуковой стимул

Выход состоит в том, чтобы предположить в коре больших полушарий собаки наличие дополнительных обучающихся нейронов, устанавливающих связи одновременно с активируемыми сенсорными центрами и с КПБР. Такие нейроны должны обладать способностью объединять разномодальные сенсорные потоки, и, следовательно, можно ожидать, что они локализованы в ассоциативных областях коры. Многочисленные исследования показали, что это прежде всего ассоциативная теменная кора.

В результате выработки условного рефлекса на комплексный раздражитель происходит угашение прямых временных связей между сенсорными центрами и КПБР. Вместо них главную роль начинает играть «двухступенчатая» передача сенсорных сигналов: сначала в ассоциативную теменную кору, а затем, если оба компонента комплекса имели место, — в КПБР (рис. 4.29, б).

Само развитие ассоциативных зон коры в ходе эволюции мозга, например, млекопитающих происходит не сразу. У насекомоядных их еще нет; у ежей условный рефлекс на комплексный раздражитель не образуется вообще, вернее, либо есть реакция и на комплекс, и на компоненты, либо нет никакой реакции. У грызунов ассоциативные области очень слабы; у крысы с трудом образуется условный рефлекс на зрительно-тактильный комплекс и не образуется на зрительно-слуховой. У зайцеобразных (кролики) можно выработать только частичное угашение реакции на отдельные компоненты зрительно-слухового комплекса (в 50—60% случаев реакция все же проявляется).

Для хищных млекопитающих доказано наличие развитых ассоциативных лобных и теменных корковых зон. Условный рефлекс на комплексный раздражитель, описанный выше, вырабатывается у собаки достаточно быстро. Уже после 10— 15 предъявлений вероятность реакции на компоненты комплекса оказывается не более 10—30% и в дальнейшем постепенно уменьшается до нуля. В случае приматов выработка рефлексов идет еще быстрее, можно использовать трехкомпонентные комплексы.

В данном случае наблюдаем, как кора больших полушарий выполняет синтетическую функцию, т. е. производит объединение двух и более сенсорных потоков в сенсорный образ. Подобные задачи в большом количестве решаются и в рамках отдельных сенсорных систем. В некоторых случаях это происходит на базе врожденно заданных нейронных цепей (узнавание сложных видоспецифичных зрительных и слуховых коммуникативных сигналов — песен, ритуальных поз), но чаще является результатом обучения клеток сенсорных зон коры. В качестве примера можно привести нейрон слуховой системы, обучающийся реагировать на определенное слово, или нейрон зрительной системы, настроенный опознавать треугольники. Обучение таких нервных клеток идет по тому же принципу, что и выработка условных рефлексов на комплексный раздражитель, и мы узнаем треугольник, если видим три линии (компоненты комплекса), которые соединены определенным образом. Решение подобных задач в рамках одной сенсорной системы, по-видимому, является достаточно простым процессом. Принципиальным шагом вперед явилось формирование области именно с мультисенсорной (мультимодальной) интеграцией, а затем ее быстрое расширение в ходе эволюции приматов.

Рассмотрим теперь условный рефлекс на отношение. Как указывалось в разд. 4.6, он может считаться сложным вариантом дифференцировочного торможения, однако это не исчерпывает всех его особенностей. Как и в предыдущем случае, процедура формирования рефлекса на отношение включает одновременное действие на мозг двух стимулов, т. е. требует реализации сенсорного синтеза.

Выработаем, например, у собаки пищевой двигательный рефлекс прохода в дверцу, за которой находится кормушка. Затем усложним опыт, предоставляя животному на выбор две дверцы (рис. 4.30), — белую (объект 2) и серую (объект 1) (пищу будем прятать за серую). После нескольких предъявлений еще более усложним ситуацию и используем серую и черную дверцы (пища находится за черной). В дальнейшем будем чередовать варианты: белая плюс серая дверцы или серая плюс черная дверцы. В результате полностью обученная собака должна выбирать в каждом конкретном случае более темную из них. В этом и состоит суть рефлекса на отношение — мозг должен произвести сравнение двух сенсорных сигналов (образов) и выбрать один из них, исходя именно из этого сравнения, а не из абсолютной интенсивности или других первичных характеристик стимулов.

Проводимому сравнению должен предшествовать детальный анализ раздражителей. Аналитическая деятельность — первоочередная задача сенсорных систем, которые детально оценивают отдельные параметры реального объекта (в случае зрительной системы — размер, форму, яркость, объем, место в пространстве, скорость и направление движения). Если объектов несколько, возможно сравнение получаемых результатов по каждому из параметров. Проведение такого сравнения в более простых случаях относится к категории врожденных свойств сенсорных систем (например, реакция на наиболее освещенную часть поля зрения как на выход из норы, дупла и т. п). Однако легко представить появление «обучившихся» нейронов такого рода.

Рис. 4.30. Схема процессов, происходящих в коре больших полушарий при реализации условного рефлекса на отношение

Понятно, что для обеспечения подобных операций необходимо наличие соответствующих корковых структур. Особенно сложные задачи приходится решать зрительной и слуховой системам, осуществляющим процедуры анализа и опознания таких сенсорных объектов, как голоса людей, выражения их лиц и т. п. С другой стороны, нервная система многих позвоночных вообще не обладает ресурсами для проведения подобной деятельности. В этом случае выработка рефлексов на отношение невозможна, а выработка дифференцировочного торможения может сводиться лишь к примитивным вариантам различения сигналов.

Вернемся к эксперименту с собакой (рис. 4.30). Как будет работать система сравнения в этом случае? Предъявляемые сенсорные стимулы (дверцы) совпадают по большинству свойств (размер, форма и др.). Отличие заключено лишь в яркости окраски и расположении (справа или слева от собаки). Однако расположение дверей в ходе обучения меняется в случайном порядке. В результате с подкреплением будет устойчиво связан только нейрон, оценивающий факт более темной окраски, он же окажется связан с центром запуска двигательной реакции. Направление движения будет определяться быстрым установлением нервной связи между «сравнивающим» нейроном и сенсорной зоной, обрабатывающей сигнал от более темной дверцы (показано пунктирной стрелкой). Далее произойдет активация всего «сенсорного образа» этой дверцы (локальная иррадиация возбуждения), вследствие чего в двигательные центры направится информация о месте дверцы в пространстве, и начавшееся движение приобретет четкую направленность.

Упомянутое «быстрое установление нервной связи» является одной из функций кратковременной памяти. В качестве возможных механизмов рассматриваются обсуждавшиеся в разд. 4.5 процессы суммации и долговременной потенциации.

Следующая ситуация — экстраполяционные рефлексы, в качестве примера выше приведена способность животного предугадывать направление движения кормушки, спрятанной за ширмой (см. рис. 4.12). В основе наблюдающегося при этом явления переноса навыка лежит частичное сходство ситуации, в которую особь попала впервые, и ситуации, в которой ее поведение имеет характер хорошо отработанной поведенческой программы (рефлекса).

Пусть выработка рефлекса 1 проводилась в ситуации, для которой характерны присутствие сенсорных признаков А, В, С и D, а выработка сходного рефлекса 2 — в ситуации с наличием признаков Е, F, G и Н (рис. 4.31, а). Если теперь животное попадет в ситуацию, где присутствуют признаки А, В и Е, в коре больших полушарий будут одновременно активированы две рефлекторные системы. В таком случае итог (поведенческий ответ) будет зависеть от результатов конкуренции рефлексов. Поскольку же признаков, связанных с рефлексом 1, в среде больше, скорее всего, исходя из принципа доминанты, победит именно он.

Если в среде будут присутствовать, например, признаки С, D, G и Н, то задача выбора поведенческого ответа усложнится. В результате может возникнуть ситуация «нерешительности», когда никакая реакция вообще не возникает (рис. 4.31, б). Интересно, что в подобные моменты нередко наблюдаются отдельные движения, характерные для других, не имеющих прямого отношения к текущей деятельности рефлекторных систем, и связанные с грумингом или исследовательской активностью. Они получили название замещающих реакций (человеку свойственно чесать затылок, крутить в пальцах мелкие предметы и т. п.).

Если приблизить экспериментальную ситуацию к реальной, то ясно, что формирующийся навык (рефлекс) вовлекает в себя в качестве возможных запускающих факторов сотни сенсорных признаков. Их эффективное выделение предполагает наличие развитой аналитической деятельности сенсорных систем. Параллельно происходит формирование центров реагирования на сенсорные образы (как моно-, так и мультимодальные) — сенсорный синтез. В результате «настроенные» на сенсорные образы нейроны также формируют временные связи с двигательными центрами. Этот факт может играть важную роль при попадании в новую ситуацию, а общую последовательность происходящих процессов можно представить следующим образом:

1) происходит анализ сенсорной информации;

2) опознаются «знакомые сенсорные признаки», связанные с теми или иными возможными рефлекторными реакциями;

а)
б)
в)
Рис. 4.31. Схема процессов, происходящих в коре больших полушарий при реализации экстраполяционных рефлексов

3) опознаются «знакомые сенсорные образы», также связанные с возможными рефлекторными реакциями;

4) выбор поведенческой реакции осуществляется по принципу доминанты, в результате чего побеждает реакция, условия запуска которой в большей мере соответствуют имеющейся ситуации (уровень активации на входе выше).

Если в нашем примере признаки С и D входят в состав сенсорного образа (совместно с признаками А и В), а признаки G и H не входят, то в итоге будет запущен рефлекс 1, поскольку его двигательный центр получит дополнительный поток активации (рис. 4.31, в). Возможна ситуация, когда входящие в состав сенсорного образа С и D «победят» даже влияние не связанных друг с другом признаков F, G и H. Иными словами, факт опознания образа для нервной системы часто более значим, чем факт опознания отдельных признаков.

Различные варианты экстраполяции и переноса навыков — это примеры, когда нервная система вынуждена делать выбор между возможными поведенческими реакциями. Принципы этого выбора связаны не только с поступающей извне информацией, но и с некоторыми другими существенными процессами, протекающими в нашем мозге (они будут рассмотрены в разд. 4.12).

Перейдем к цепному двигательному условному рефлексу. В этом случае у животного (собаки) сначала вырабатывается несколько пищевых двигательных условных рефлексов. Например, в ответ на звук колокольчика — нажать лапой на педаль, в ответ на щелчок пальцами — потянуть зубами за веревочку, в ответ на хлопок в ладоши — вскочить на тумбу. На втором этапе обучения эти три рефлекса день за днем повторяются в строго определенном порядке, причем стараются паузу между рефлексом на колокольчик, рефлексом на щелчок и рефлексом на хлопок делать как можно меньше. В результате поведение собаки в какой-то момент самопроизвольно изменится, и, услышав колокольчик, она выполнит подряд все три движения без дополнительных сигналов-команд. Что же произошло и за счет чего три отдельных рефлекса объединились в единый рефлекс-цепь?

Ситуации подобного рода подвергал анализу еще Сеченов, указывая на значение «мышечного чувства» — сигналов о завершении предыдущего движения. Используя терминологию ВНД, можно сказать, что в этом случае мы наблюдаем один из вариантов установления множественных временных связей в коре больших полушарий. Часть из них сформировалась между слуховыми и двигательными центрами еще на первом этапе обучения, а затем, когда мы стали уменьшать паузы между рефлексами, произошло следующее. Движение, составляющее суть первого рефлекса (нажатие на педаль), является следствием сокращения определенных мышц. Сигналы о производимых сокращениях по системе мышечной чувствительности передаются в ЦНС и достигают коры больших полушарий. В ее соответствующей зоне (область центральной борозды) возникает очаг возбуждения. Если в этот момент запустить второй рефлекс, его центры и центр мышечной чувствительности, активированные нажатием на педаль, окажутся одновременно возбужденными. В итоге между ними произойдет установление ассоциации (дополнительной условной связи). То же будет происходить и в случае третьего рефлекса — с его центрами окажется связан центр мышечной чувствительности, реагирующий на сокращение жевательных мышц и мышц шеи (рис. 4.32).

Постепенное укрепление этих вновь образованных условных связей приведет к тому, что в какой-то момент их активации окажется достаточно для запуска следующего движения цепи. Тогда возбуждение из центра мышечной чувствительности 1 распространится в двигательный центр 2, затем в центр мышечной чувствительности 2 и, наконец, в двигательный центр 3. Цепной двигательный рефлекс будет сформирован. Что характерно для него?

Во-первых, в данном случае в нервной системе произошло самопроизвольное объединение нескольких условных рефлексов в определенную целостность, последовательность. Возникло нечто более сложное, чем отдельный рефлекс, — возник двигательный навык, или, иначе, двигательный стереотип.

Рис. 4.32. Схема процессов, происходящих в коре больших полушарий при формировании цепного двигательного рефлекса: I — условные связи, обеспечивающие реализацию отдельных двигательных реакций; II — связь, обеспечивающая активацию центров мышечной чувствительности; III — условные связи, обеспечивающие объединение рефлексов в цепь

Во-вторых, условные стимулы 2 и 3 утратили свое ключевое значение, и для запуска целостной поведенческой реакции они уже не нужны. События такого рода называют еще автоматизацией двигательных навыков (будучи запущена, цепь движений развивается уже без дополнительных внешних сигналов, как бы автоматически). В-третьих, если теперь проводить угашение отдельно взятого рефлекса на щелчок (второго в цепи), то окажется, что этот процесс идет труднее, чем обычно: рефлекс, включенный в стереотип, становится более прочным и стабильным, поскольку «поддерживается соседями» — развивающимися до него рефлексами и результатами их реализации.

Явления подобного рода описал и проанализировал в своих работах И. П. Павлов. Помещая день за днем животных в экспериментальную обстановку и воспроизводя у них одни и те же навыки, он и его сотрудники наблюдали образование у собак дополнительных условных связей, как бы соединяющих отдельные реакции. В результате формировалась целостная система рефлексов, по отношению к которой в дальнейшем использовался термин «динамический стереотип». В состав динамического стереотипа могут входить не только двигательные, но и вегетативные условные рефлексы, реакции условного торможения и т. п. Павлов описывал динамический стереотип как мозаику возбужденных и заторможенных центров коры больших полушарий, которая по ходу реализации стереотипа всякий раз меняет конфигурацию. При этом далеко не всегда наблюдается цепь реакций (как в случае двигательного стереотипа), но окончание N-го рефлекса в любом случае создает состояние готовности к реализации (N + 1)-го рефлекса; причем центры последнего могут оказаться настолько возбуждены, что любого значимого сенсорного стимула может оказаться достаточно для запуска реакции.

Прибавка к термину «стереотип» понятия «динамический» означает возможность изменения, переделки стереотипа, но такие изменения (угашение рефлексов, замена их на другие, переделки сигнального значения раздражителей) в случае стереотипизации поведения идут с трудом. Они возможны в основном у животных с сильным уравновешенным типом ВНД. Слабые и неуравновешенные животные, во-первых, очень длительное время формируют динамические стереотипы, во-вторых, легко демонстрируют неврозоподобные состояния (различные варианты запредельного торможения) при попытке их переделать. Павлов писал, что формирование и переделка динамических стереотипов — это ситуация, «субъективно связанная с эмоциями, чувствами». Эмоции эти часто могут носить негативный характер и приводят в экспериментах на животных к патологическим изменениям ВНД. Те же проблемы возникают у людей (особенно с возрастом) при смене привычных условий жизни, труда. Резкое разрушение динамического стереотипа под влиянием каких-либо критических ситуаций ведет к серьезным психологическим кризисам.

Понятие динамического стереотипа гораздо шире, чем понятие цепного двигательного рефлекса. В обычной жизни человека динамические стереотипы — это самые разнообразные привычки (такие явления, как «режим дня» и т. п.). С биологической точки зрения формирование динамических стереотипов — наиболее экономный способ управления поведением в стандартных ситуациях. При этом мозг тратит минимум энергии на обработку информации и поступает «как всегда». В результате нервная система сохраняет ресурсы для решения других задач, обладающих более высоким уровнем новизны.

Итак, мы рассмотрели ряд сложных проявлений ВНД животных. Анализу подверглись несколько вариантов аналитико-синтетической деятельности мозга, причем процесс синтеза в данном случае можно понимать очень широко: и как объединение сенсорных признаков в образ, и как объединение реакций в стереотип. В основе этих явлений лежит активность сложноорганизованной нервной системы, и мы можем наблюдать экстраполяционные рефлексы, динамические стереотипы и другие сходные феномены лишь на достаточно высоких уровнях эволюции, а во многих случаях — только у приматов.

Известно, что простые условные реакции формируются примерно с одинаковой скоростью у самых разных существ — рыб, рептилий, насекомых, моллюсков, птиц, млекопитающих различных отрядов. Следовательно, именно способность организма к выработке рассмотренных в данной главе рефлексов и стереотипов (наряду с разнообразными формами условного торможения) выступает истинным критерием уровня филогенеза ВНД и показателем ее эволюционного совершенства. Но главное состоит в том, что появление способности к нервным процессам такого уровня сложности создает предпосылки для развития на следующем шаге эволюции речевых систем, т. е. для формирования человеческого мозга с присущими только ему свойствами и особенностями высшей нервной деятельности.