I. Понятие об обмене веществ и энергии. Роль обмена веществ в обеспечении энергетических и пластических потребностей
Обмен веществ и энергии является характерным признаком жизни. В организме уравновешены процессы анаболизма (ассимиляции) – биосинтеза органических веществ, компонентов клеток и тканей, и катаболизма (диссимиляции) – расщепления сложных молекул. Преобладание анаболических процессов обеспечивает рост, накопление массы тела, преобладание же катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур, уменьшению массы тела. При этом происходит превращение энергии и выполняется работа. Для возмещения энергозатрат организма, сохранения массы тела и удовлетворения потребностей роста необходимо поступление из внешней среды белков, липидов, углеводов, витаминов, минеральных солей и воды.
Белки занимают ведущее место среди органических элементов, на их долю приходится более 50 % сухой массы клетки. Пластическое значение белка состоит в восполнении и новообразовании компонентов клетки, энергетическое значение – в обеспечении организма энергией, образующейся при расщеплении белков. Белки не могут быть заменены жирами и углеводами.
Белки обладают различным аминокислотным составом, поэтому их биологическая ценность для организма неодинакова. Так, неполноценными белками являются желатина, зеин (белок кукурузы), глиадин (белок пшеницы) – в них мало незаменимых аминокислот. Наиболее высока биологическая ценность белков мяса, яиц, рыбы, молока. В связи с этим пища человека должна иметь в своем составе не менее 30% белков животного происхождения.
Важным показателем, по которому судить о соотношении количества поступившего и разрушенного в организме белка, является азотистый баланс. Это соотношение количества азота, поступившего в организм с пищей и выделенного из него. У взрослого человека при адекватном питании, как правило, поддерживается состояние азотистого равновесия – количество введенного в организм азота равно количеству азота, выведенного из организма. В случаях, когда поступление азота превышает его выделение, говорят о положительном азотистом балансе. При этом синтез белка преобладает над его распадом. Положительный азотистый баланс наблюдается в период роста, в периоде выздоровления после тяжелых заболеваний, а также при усиленных спортивных тренировках. Когда количество выведенного из организма азота превышает количество поступившего азота, говорят об отрицательном азотистом балансе. Он отмечается при белковом голодании, а также в случаях, когда в организм не поступают отдельные необходимые для синтеза белков аминокислоты. Особенно тяжело переносит белковое голодание растущий организм, у которого в этом случае происходит остановка роста.
Стимуляция синтеза белков осуществляется соматотропным гормоном гипофиза, тироксином и трийодтиронином щитовидной железы. Гормоны коры надпочечников (глюкокортикоиды – гидрокортизон, кортикостерон) усиливают распад белков в мышечной и лимфоидной тканях. В печени же глюкокортикоиды, наоборот, стимулируют синтез белка.
Жиры и другие липиды также важны для пластического и энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они входят в состав клеточных мембран. Энергетическая – тем, что их теплотворная способность более чем в два раза превышает таковую углеводов или белков.
Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет 10–20% от массы тела. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты, в организме человека не образуются, т. е. являются незаменимыми. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают растворимые в них витамины, является причиной патологических нарушений, которые могут наступить при длительном (многомесячном) исключении жиров из пищи.
Процесс образования, отложения и мобилизации из депо жира регулируется нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом. Симпатические влияния тормозят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Таким же действием обладают адреналин, норадреналин и тироксин, поэтому состояние стресса и гиперфункции щитовидной железы сопровождаются похуданием. Парасимпатические влияния, наоборот, способствуют отложению жира. Аналогично действуют глюко-кортикоиды – гормоны коркового слоя надпочечника, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови.
Велико также физиологическое значение жироподобных веществ. Фосфатиды входят в состав клеточных мембран, а также ядерного вещества и цитоплазмы, особенно нервной ткани. Стерины, в частности холестерин нужны для построения клеточных мембран, являются источником образования желчных кислот, а также гормонов, витамина О. Вместе с тем холестерину участвует в развитии атеросклероза. Содержание холестерина у взрослых людей выше 270 мг/100 мл расценивается как гиперхолестеринемия, а ниже 150 мг/100 мл – как гипохолестеринемия. Холестерин содержится в продуктах животного происхождения. Нужно отметить, что в растительных продуктах холестерина нет, но даже если питаться в основном ими, то содержание холестерина в крови снизить трудно – он образуется в организме самого человека.
Основная роль углеводов определяется их энергетической функцией. Глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. В норме уровень глюкозы в крови составляет 80 – 100 мг% (0,8 – 1 г/л). Особенно чувствительной к понижению уровня глюкозы в крови является ЦНС. При снижении уровня глюкозы в крови до 40 – 30 мг% развиваются судороги, бред, потеря сознания. Это состояние получило название «гипогликемическая кома».
Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника, транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген. Гликоген печени представляет собой резервный углевод. Количество его может достигать у взрослого человека 150 – 200 г. По мере убыли глюкозы в крови происходят расщепление гликогена и поступление глюкозы в кровь (мобилизация гликогена). Благодаря этому сохраняется относительное постоянство содержания глюкозы в крови. Изменение содержания глюкозы в крови воспринимается глюкорецепторами, сосредоточенными в основном в печени и сосудах, а также клетками вентромедиального отдела гипоталамуса, который и регулирует концентрацию глюкозы. Показано участие неокортекса в регуляции углеводного обмена – так у студентов во время экзамена развивается гипергликемия
Уменьшение уровня глюкозы в крови возникает при действии инсулина. Увеличение – при действии глюкагона, адреналина, глюкокортикоидов, гормонов щитовидной железы (контринсулярные гормоны).
II. Обмен энергии и методы его определения.
В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется на поддержание температуры тела, выполнение работы, обеспечение жизнедеятельности, роста и развития организма.
Теплообразование в организме имеет двухфазный характер. При окислении белков, жиров и углеводов одна часть энергии используется для синтеза АТФ, другая (большая) превращается в теплоту. Теплота, выделяющаяся непосредственно при окислении питательных веществ, получила название первичной теплоты. Так, при окислении углеводов 23% энергии химической связи глюкозы используется на синтез АТФ, а 77% в форме первичной теплоты рассеивается в тканях. Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и, в конечном счете, тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой. Поэтому вся энергия, образовавшаяся в организме, может быть выражена в единицах тепла – калориях или джоулях.
Для определения энергообразования в организме используют следующие методы.
1. Прямая калориметрия – основана на учете количества тепла, выделенного организмом. Человека помещают в теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода, которую нагревает тепло, выделяемое человеком. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного тепла. Однако методы прямой калориметрии очень громоздки и служат лишь для контроля результатов, полученных другими методами.
2. Непрямая колориметрия. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется О2 и образуется СО2, можно использовать непрямое определение теплообразования в организме по его газообмену. Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии). Кратковременное определение газообмена проводят более простыми открытыми способами калориметрии.
Наиболее распространен способ Дугласа – Холдейна, при котором в течение 10 – 15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани, укрепляемый на спине обследуемого. Он дышит через загубник, взятый в рот. В загубнике имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество С2 и СО2.
Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 1, при потреблении организмом 1 л О2 освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.
Таблица 1. Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме
| Вещество, окисляющееся в организме | Количество тепла, освобождающееся при окислении 1 г вещества, кДж (ккал) | Количество потребляемого О2, л | Количество освобождающейся при окислении 1 л О2: энергии, кДж (ккал) |
| Белки | 17,17 (4,1) | 0,966 | 19,26 (4,60) |
| Жиры | 38,94 (9,3) | 2,019 | 19,64 (4,69) |
| Углеводы | 17,17 (4,1) | 0,830 | 21,14 (5,05) |
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О2, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество О2, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества – белки, жиры или углеводы, окислились. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент. Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2О.
При окислении глюкозы число молекул образовавшегося СО2 равно числу молекул затраченного О2. Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7, а белков –0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85. Достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое можно вычислить, зная количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.
Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы в течение нескольких первых минут дыхательный коэффициент даже превышает единицу. Причина: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота. Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО2 из гидрокарбонатов. Благодаря этому количество выделенного СО2 больше количества СО2, образовавшегося в данный момент в тканях. Через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО2, поступающей из тканей.
3. Исследование валового обмена
Валовое количество вырабатываемой энергии является суммой внешней работы, потерь тепла и запасенной энергии. Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность не только найти величину валового обмена, но и определить, за счет окисления каких питательных веществ шло теплообразование.
Допустим, что обследуемый человек за сутки использовал 654 л О2 и выделил 574 л СО2. За это же время с мочой выделилось 17 г азота и 9 г углерода. Количество белка, распавшегося в организме, определяем по азоту мочи. Исходя из дыхательного коэффициента, равного для белков 0,8, находим количество О2, затраченного на окисление белков – 109 л. По разности между количеством всего поглощенного О2 и количеством О2, затраченного на окисление белков, находим количество О2, затраченное на окисление углеводов и жиров: 654 л – 109 л = 545 л О2. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2 л О2 и образуется 1,4 л СО2, а при окислении 1 г углеводов потребляется 0,8 л О2 и столько же образуется СО2 находим количество углеводов и жиров, окисленных в организме
Итак, освобождение энергии в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 1), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:
105•4,1 + 99•9,3 + 417•4,1 = 3061 ккал (12,81 кДж).
В зависимости от физической активности, эмоционального напряжения и ряда других факторов выделяют следующие уровни валового обмена.
1. Основной обмен – энерготраты организма в состоянии спокойного бодрствования, утром, натощак, при внешней температуре «комфорта». Энерготраты при этом связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем – дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени, мышечного тонуса.
Для мужчины среднего возраста, среднего роста и со средней массой тела основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или в перерасчете для всего организма – 7117 кДж (1700 ккал) в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10 % ниже. Интенсивность основного обмена на 1 кг массы тела, у детей значительно выше, чем у взрослых. Если пересчитать интенсивность основного обмена на 1 кг массы тела, то окажется, что у людей с разной массой тела и ростом она различна – согласно правилу поверхности тела, затраты энергии пропорциональны величине поверхности тела, поэтому северные народы обычно имею пикническое телосложение.
2. Рабочий обмен. Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Так, при тяжелом физическом труде они достигают 5-7 ккал в час. При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия (к.п.д.). При физическом труде человека к.п.д. колеблется от 16 до 25 % и составляет в среднем 20 %, но в отдельных случаях может быть и выше. К.п.д. у нетренированных людей ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки.
Ключевую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамическая область мозга. Регуляторные влияния реализуются вегетативными нервами или гуморальным звеном Особенно усиливают обмен энергии гормоны щитовидной железы и адреналин.