Лекция 3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
1. Биологическая регуляция и ее виды.
Живой организм – открытая система, внутренние процессы которой постоянно уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. В основе уравновешивания лежат процессы биологической регуляции или управления физиологическими функциями.
Управление в живых организмах представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих необходимые режимы функционирования, достижение определенных полезных для организма результатов.
Контуры управления могут быть внитриорганными, внутрисистемными и внесистемными.
Управление осуществляется с использованием двух основных принципов.
1. Управление по рассогласованию предусматривает сравнение задаваемой и фактической величины на выходе системы. Примером такого управления является стимуляция образования глюкозы при уменьшении ее содержания в крови. Это уменьшение определяется клетками гипоталамуса, которые стимулируют выработку адренокортикотропного гормона в гипофизе. Последний усиливает образование глюкокортикоидов (кортизола) в надпочечниках. Кортизол стимулирует в печени образование глюкозы из других веществ, что приводит к восстановлению нормального содержания глюкозы в плазме крови.
2. Управление по возмущению предусматривает использование входного возмущающего стимула для выработки компенсирующего воздействия. Например, уменьшение парциального давления О2 в атмосферном воздухе при подъеме на высоту является возмущающим стимулом для системы дыхания. Увеличение частоты и глубины дыхания, скорости кровотока, количества эритроцитов в крови отражает процессы регуляции, направленные на восстановление исходных показателей содержания кислорода.
Способы управления в организме:
1. Запуск представляет собой процесс управления, вызывающий переход функции органа от состояния относительного покоя к деятельному состоянию или от активной деятельности к состоянию покоя (ЦНС инициирует фазные сокращения скелетной мускулатуры).
2. Коррекция позволяет управлять деятельностью органа, осуществляющего физиологическую функцию в автоматическом режиме (коррекция работы сердца центральной нервной системой посредством влияний, передаваемых по блуждающим и симпатическим нервам).
3. Координация предусматривает согласование работы нескольких органов или систем. Например, для осуществления прямохождения необходима координация работы мышц и центров, обеспечивающих перемещение нижних конечностей, смещение центра тяжести тела, изменение тонуса мышц.
Механизмы управления могут быть следующими:
1. Гуморальный механизм предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма (кровь, цереброспинальная жидкость и др.). Так, под влиянием адреналина, выделяемого в кровь из надпочечников, изменяются частота и сила сердечных сокращений, тонус периферических сосудов и т.д. Гуморальный механизм древний и для него характерны относительно медленное распространение и диффузный характер управляющих воздействий, низкая надежность осуществления связи.
2. Нервный механизм предусматривает изменение физиологических функций под влиянием сигналов (ПД, которые объединяются в определенные паттерны – пространственно временные рисунки), передаваемых из ЦНС. Для него характерна высокая скорость распространения и точная передача воздействий, высокая надежность осуществления связи.
В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы едины и, образуя нейрогуморальный механизм, реализуются в разнообразных комбинациях, наиболее полно обеспечивающих адекватное уравновешивание организма со средой обитания. Например, физиологически активные вещества, поступая в кровь, несут информацию в ЦНС об отклонении какой-либо функции. Под влиянием этой информации формируется поток управляющих нервных импульсов к эффекторам для коррекции отклонения.
Условием нормального функционирования живого организма является постоянство внутренней среды – гомеостаз. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция. Саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции к исходному уровню.
Саморегуляция основана на использовании прямых и обратных связей.
Прямая связь предусматривает выработку управляющих воздействий на основании информации об отклонении константы или действии возмущающих факторов. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции.
Обратные связи заключаются в том, что выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления (константы или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие. Примером может служить увеличение скорости образования тромбина при появлении некоторого его количества на начальных этапах свертывания крови (но при отеке мозга эти связи играют негативную роль). Отрицательная обратная связь ослабляет управляющее воздействие, способствует возвращению измененного показателя к стационарному уровню. Например, информация о степени натяжения сухожилия скелетной мышцы, поступающая в центр управления этой мышцей, ослабляет степень возбуждения центра, чем предохраняет мышцу от развития избыточной силы сокращения. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы.
Представление о саморегуляции физиологических функций отражено в теории функциональных систем, разработанной академиком П. К. Анохиным (рис. 3.1). Функциональные системы (ФС) представляют собой саморегулирующийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов. Полезным для организма результатом может быть метаболический продукт, а может быть результат поведенческой деятельности удовлетворяющий основные метаболические, биологические потребности и т.п.
Рис. 3.1. Общая архитектура функциональной системы. I – афферентный синтез; I – обстановочная афферентация, 2 – пусковая афферентация, 3 – мотивация, 4 – память; II – принятие решения; III – акцептор результатов действия; IV – программа действия (эфферентный синтез): 5 – поведенческая деятельность; V – результат поведения; VI – параметры результата; 6. 9 – обратная афферентация; VII – метаболизм; VIII – показатель гомеостаза; 7 – гуморальные влияния; IX – рецепторы; 8 – нервные влияния. Сплошной линией сверху обозначены границы поведенческого акта.
В состав каждой ФС включаются различные органы и ткани, что определяется результатом, ради достижения которого создается ФС. Совпадение параметров реального результата и его модели означает удовлетворение исходной потребности организма. Деятельность ФС на этом заканчивается. При несовпадении параметров результата и свойств модели, возникает ориентировочно-исследовательская реакция. Она приводит к перестройке и новому запуску ФС до тех пор, пока не получен требуемый результат.
2. Нервная регуляция функций. Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС.
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Нейроны – специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, передавать, хранить и генерировать новую информацию. Нейронная концепция создана трудом многих ученых, прежде всего К. Гольджи и С. Рамон-и-Кахала. Сейчас известно, что число нейронов мозга человека приближается к 200 миллиардам. На одном нейроне может быть до 10 тысяч синапсов. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые популяции, ансамбли, колонки, ядра.
Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую – дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную – сома с аксонным холмиком; передающую – аксонный холмик с аксоном.
Тело нейрона выполняет и трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона. Сома нейрона заключена в мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического (пассивного, физического) потенциала к аксонному холмику.
Дендриты – основное рецептивное поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями других клеток изменением электрического потенциала. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов на которых имеются специализированные контакты, так называемые шипики. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает. Проведение сигнала по дендритам в основном электротоническое. Но недавно в неокортексе обнаружены крупные пирамидные нейроны, чьи дендриты имеют триггерные зоны и способны генерировать ПД.
Аксон приспособлен для проведения ПД, несущих информацию, собранную дендритами, переработанную в нейроне и переданную аксону через аксонный холмик. Аксон имеет разветвленные окончания с синапсами. Кроме того, медиатор может выделяться из особого расширения аксона (варикозета) в межклеточное пространство и действует на рецепторы удаленных нейронов. Под его влиянием активность клеток-мишеней меняется плавно и поэтому такой медиатор называют модулятором.
По строению нейроны делят на три типа:
1. Униполярные. Истинно униполярные нейроны находятся только у моллюсков и в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва млекопитающих. Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом деле они имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, другой – в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, тактильной и другой сигнализации.
2. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной (сетчатка), слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном – с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы. -
3. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых и пирамидных клеток.
По медиаторной природе нейроны делят исходя из химической структуру выделяемых в окончаниях их аксонов веществ и на основе принципа Дейла: холинергические, пептидергические, дофаминергические и др.
По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.
Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия – фоновоактивные. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение или реагирующие только изменением мембранного потенциала – молчащие (более 95% нейронов неокортекса).
Функционально нейроны можно также разделить на три типа:
1. Афферентные – выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС. Как правило, афферентные нейроны имеют малый размер, но большую разветвленную сеть дендритных отростков (задние рога спинного мозга).
2. Интернейроны (вставочные) обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны. Вставочные нейроны, как правило, имеют аксоны, терминали которых заканчиваются на нейронах своего же центра. Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормозящими.
3. Эфферентные – это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга – пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
Все эти три типа нейрона объединяются в нейронные цепи.
3. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Нервные центры и их физиологические свойства.
В основе нервного механизма управления организмом лежит рефлекс. Рефлексом называют ответную реакцию организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществляемую при участии нервной системы.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями (рис. 4.1).
Афферентная часть дуги начинается рецепторами. Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие определенные виды раздражений. Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Чем выше генераторный потенциал, тем выше частота разрядов ПД, распространяющихся к другим нейронам.
В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). При наличие в рефлекторной дуге двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), ее называют полисинаптической.
Рис. 4.1. Дуга спинномозгового рефлекса.
А – двухнейронная рефлекторная дуга; Б – трехнейронная рефлекторная дуга; Р – реиепторный нейрон межпозвоночного ганглия; СМ – спинной мозг; I – мышца; 2 – кожный рецептор; 3 – афферентное нервное волокно; 4 – эфферентное нервное волокно.
Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды (рецепторы конечности информируют о результате рефлекторной реакции). Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую.
Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров. Нервный центр – совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. На понятии нервного центра основано современное представление о динамической локализации функций – признается существование четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга.
Нервные центры имеют ряд общих свойств:
1. Иррадиация возбуждения. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов.
2. Суммация возбуждения. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения обеспечивается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов, чьи потенциалы складываются. Процессы временной суммации обусловлены суммацией последовательных ВПСП на постсинаптической мембране.
3. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций – десятки миллисекунд.
4. Тонус, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии фоновой активности.
5. Пластичность – возможность нервного центра модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности связей между нейронами.
6. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шерринггону.
7. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А. А. Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения. Принцип доминанты определяет формирование главенствующего нервного центра в соответствии с ведущими потребностями организма в конкретный момент времени.
В координационной деятельности ЦНС значительна роль взаимодействия рефлексов, которое проявляется в различных эффектах (в облегчении, и в угнетении возбуждения). Примером является реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание или разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Координация обеспечивается организацией антагонистических отношений между мотонейронами сгибателей и разгибателей. Реципрокные функциональные отношения складываются благодаря включению в дугу спинномозгового рефлекса дополнительного элемента – тормозного нейрона (клетка Реншоу).
Для взаимодействия рефлексов характерны также следующие феномены:
Феномен посттетанической потенциации. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300–400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.
Феномен окклюзии – если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей (часть нервных элементов общие и уже задействованы одним из центров).
Феномен облегчения – при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать суммарную реакция выше суммы реакций при изолированном раздражении этих рецептивных полей. Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.
4. Виды рефлексов и их физиологическое значение.
Существуют различные классификации рефлексов.
По способу формирования различают безусловные рефлексы (передаются по наследству) и условные рефлексы (приобретаются на протяжении индивидуальной жизни организма).
По виду рецепторов: экстероцептивные рефлексы – рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.);
интероцептивные рефлексы – рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов (хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.);
проприоцептивные рефлексы – рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.
В зависимости от уровня активации части мозга дифференцируют спинномозговые, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции.
По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные и т. д.
С учетом уровня интегративной деятельности организма выделяют шесть основных видов рефлексов:
1. Элементарные безусловные рефлексы, представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарных сокращений поперечнополосатой мускулатуры.
2. Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов. Функциональное назначение – формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических систем организма.
3. Интегративные безусловные рефлексы осуществляют сложные двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Пример – ориентировочная реакция..
4. Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают знаковые стимулы (релизеры), имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма (зевание, реакция на скрежет, оргазм).
Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде влечений и бессознательных эмоций.
5. Элементарные условные рефлексы проявляются в реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными стимулами, имеющими биологическое значение. Они образуются в процессе индивидуальной жизни (основные навыки маленького ребенка).
6. Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования (рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы).