Нервная регуляция репродуктивных функций
Репродуктивные функции регулируются половым центром, основной структурой которого являются ядра гипоталамуса. Функциональная активность гипоталамических центровопределяется уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях. Эта регуляция осуществляется по принципу отрицательных и положительных обратных связей. Посредством рилизинг-нейрогормонов гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и через нее секрецию эндокринных желез. Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условии уровень гормонов. Половые центры гипоталамуса состоят из тонической и циклической частей (центров). Тонический центр (у мужчин преобладает) поддерживает постоянную базальную секрецию обоих гормонов и посредством рилизинг-гормонов контролирует синтез и высвобождение гонадотропинов в количестве, необходимом для развития половых клеток. Циклический центр(ярко выражен у женщин)включается в контроль половых желез импульсно только для осуществления овуляции.Он обеспечивает овуляторный выброс лютеинизирующего гормона из гипофиза, в результате чего происходит разрыв созревших фолликулов. Активность этого центра определяется эндогенными и экзогенными факторами.
Гипоталамические центры являются не только главным звеном системы, регулирующей выработку гормонов, они играют и ведущую роль в формировании полового поведения. Обладая определенной функциональной автономностью, гипоталамические половые центры вместе с тем находятся под контролем миндалевидного тела и гиппокампа, нейроны которых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов. Несомненно и модулирующее влияние больших полушарий, в том числе и коры головного мозга.
Активность гипоталамических центров зависит от функционального состояния организма - состояния здоровья, экологических условий, (природных, антропогенных и социальных факторов). У женщин важным физиологическим механизмом является половая доминанта, которая возникает во время овуляции и контролирует (если есть) последующую беременность, роды, лактацию и заботу о потомстве.
Физиология беременности
Оплодотворение
Оплодотворениемназывают слияние сперматозоида с яйцеклеткой, приводящее к образованию зиготы, способной расти, развиваться и давать начало новому организму. Во время оплодотворения ядерный материал мужской и женской половых клеток объединяется, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом.
У человека эякулят вводится во влагалище. В нем содержится до 500 млн. сперматозоидов. Однако из них через канал шейки матки в ее полость проникает всего несколько миллионов, а верхней части маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоидов. Оставшиеся во влагалище сперматозоиды не могут существовать там долго из-за кислой среды (рН 5,7), хотя некоторая защита в этом случае и обеспечивается щелочными свойствами эякулята. В полости матки условия выживания спермиев также не столь благоприятны, но уже по другой причине. Здесь играет главную роль высокая фагоцитарная активность лейкоцитов. Далее, одним из препятствий в продвижении сперматозоидов к яичнику являются и трудности механического перемещения в маточно-трубной области. Все это в целом имеет и свою положительную сторону, предотвращая попадание в маточные трубы ослабленных или необычных половых клеток. Выжившие сперматозоиды уже через 10-20 мин после полового акта могут достичь ампулы маточной трубы. Такое быстрое продвижение одна лишь подвижность сперматозоидов обеспечить не может. Продвижению способствует целый ряд факторов, к числу которых относятся мышечные сокращения влагалища, сокращения миометрия, цилиарные движения, перистальтические сокращения и ток жидкости в маточных трубах.
Период, в течение которого сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению, относительно непродолжителен: у мыши — 6 ч, у морской свинки — 22, у кролика — до 36 ч. У женщин в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении 2-4 сут. У животных имеются исключения. Так, у некоторых летучих мышей спаривание происходит осенью, а овуляция яйцеклеток и их оплодотворение осуществляется только весной. Таким образом, сперматозоиды у них сохраняют способность к оплодотворению на протяжении нескольких месяцев.
Оплодотворение яйцеклетки обычно происходит в маточной (фаллопиевой) трубе — парном трубчатом органе, осуществляющем функции транспортировки яйцеклетки и сперматозоидов, создания благоприятных условий для оплодотворения, развития яйцеклетки в ранние сроки беременности и продвижения зародыша первых дней развития в матку. Воронка маточной трубы открывается в полость брюшины, ее ворсинки захватывают яйцеклетку во время овуляции. В маточных трубах осуществляется транспорт половых клеток во встречных направлениях. Сперматозоиды движутся из матки к ампуле, а возникшие после оплодотворения зиготы — в маточную полость. В отдельных случаях сперматозоиды проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку непосредственно после овуляции, до ее попадания в воронку яйцевода. В таких случаях прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что приводит к развитию внематочной беременности
Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по направлению к матке и выходит в нее через несколько суток. В течение 2- дней она находится в полости матки во взвешенном состоянии. Питание осуществляется за счет находящейся там жидкости. Прикрепление (имплантация) же зиготы к стенке матки происходит лишь на 6-7-й день после овуляции. В этот период эндометрий стенки матки в результате воздействия эстрогенов и прогестерона оказывается подготовленным к процессу имплантации.
Беременность
Беременностьюназывается физиологический процесс, при котором из оплодотворенной яйцеклетки в женском организме развивается плод.
В эмбриональном развитии организма млекопитающих выделяют три периода:
· зародышевый, во время которого образуются бластоциста, трофэктодерма (трофобласт), происходит закладка зародышевых листков и плодных оболочек;
· предплодный, являющийся переходным от зародышевого к плодному и характеризующийся закладкой всех органов;
· плодный, начинающийся от конца первой трети беременности и завершающийся родами. В этом периоде продолжается рост и развитие всех органов, а также формирование плода в особь, сходную с родительским организмом.
Плацента (лат. placenta, «лепёшка») — эмбриональный орган, позволяющий осуществлять перенос материала между циркуляционными системами плода и матери. Плацента является временным органом, имеющимся только у плацентарных млекопитающих. Строго говоря, это единственный орган, состоящий из клеток, имеющих происхождение из двух разных организмов — матери и плода. У человека изменение слизистой оболочки матки происходит глубоко — хорион разрушает все ее элементы, в том числе и эндотелий сосудов, так что сложно ветвящиеся ворсинки хориона оказываются не только погруженными в кровь матери, но и свободно в ней плавают.
Плацента имеет форму диска к концу беременности диаметром около 20 см и толщиной около 5 см, общая площадь ворсинок хориона – 7 м2. Плацента — орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание, выделительную функцию и газообмен. Плацента также защищает зародыш от чужеродных веществ. В то же время, через плаценту в организм зародыша могут проникать некоторые лекарственные препараты, алкоголь, никотин, наркотики, способные вызвать внутриутробную смерть.
Посредством плаценты осуществляется обмен веществами между матерью и плодом, при этом выполняются функции газообмена, трофическая, эндокринная, выделительная, защитная. Плацента обладает антигенными и иммуногенными свойствами. Она не только объединяет, но и разделяет генетически неоднородные организмы матери и плода, предотвращая возникновение иммунологического конфликта.
Обмен газами между кровью матери и плода происходит путем их диффузии через ворсинки хориона. У человека площадь ворсинок, приходящихся на 1 кг массы плода, более чем в 3,5 раза превышает площадь поверхности легочных альвеол, соответствующей 1 кг массы взрослого человека. Движение О2 и СО3 происходит здесь по градиенту концентрации этих газов.
Питание плода через хорион происходит строго избирательно. Оно осуществляется в результате сложных процессов ферментативного расщепления белков, углеводов, жиров и синтеза питательных веществ в соответствии с потребностями развивающегося плода. В плаценте содержатся ферменты, расщепляющие и синтезирующие белки, имеется значительное количество ферментов и стероидных гормонов, влияющих на углеводный обмен. В цитоплазме клеток плаценты есть липиды и липолитические ферменты, принимающие участие в синтезе гормонов. Уровень минеральных веществ — кальция, железа, фосфора, меди, цинка, марганца, кобальта и других микроэлементов — в крови плода превышает их уровень в материнском организме. Считают, что многие из этих веществ не только используются для непосредственных потребностей плода, но и расходуются новорожденным. Плацента содержит также большое количество разнообразных витаминов. Накапливая их, она осуществляет и регуляцию поступления этих веществ к плоду. В плаценте имеются факторы свертывания крови. Они способствуют прекращению кровотечений после родов.
Плацента обладает эндокринной функцией. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения гормонов. Эти гормоны определяют развитие приспособительных изменений в организме матери, необходимых для роста и развития плода, осуществления родового акта и лактационной функции.
В плаценте образуются «гипоталамический» рилизинг—фактор, прогестерон и эстрогены (гормоны яичников). Их функция направлена на сохранение и прогрессирование беременности, а также изменение эндокринных органов матери. Плацента синтезирует целый ряд гормонов, к числу которых относятся: характерный для беременности гормон белковой природы, плацентарный лактоген человека, хорионический гонадотропин, пролактин, гестагены. Как паракринные агенты функционируют образующиеся в плаценте некоторые пептиды, включающие кортикотропин—рилизинг—фактор и инсулиноподобный фактор роста.
Плацента обладает способностью регулировать проникновение различных веществ из крови матери к плоду и в обратном направлении. Эта совокупность морфологических и функциональных особенностей получила название плацентарного барьера.
Барьерная функция плаценты при переходе от матери к плоду белков, углеводов, жиров, витаминов, электролитов, кислорода и других необходимых веществ регулируется механизмами, возникающими в процессе фило— и онтогенеза. По отношению к веществам, случайно попавшим в организм матери или введенным в ее кровь, барьерные функции плаценты выражены в меньшей степени или вовсе отсутствуют. Через плаценту проникают алкоголь, наркотики, никотин, ртуть, мышьяк, гемолитические яды, многие токсические вещества. Сейчас считают доказанным переход к плоду возбудителей инфекционных болезней — вирусов и микробов. Плацентарный барьер ограничивает, но не препятствует проникновению к плоду многих лекарственных веществ, таких как антибиотики, сульфаниламиды, барбитураты, анальгетики, гликозиды, гормоны.
Физиология беременности
Неотъемлемую часть механизма развития беременности составляют рефлекторные реакции, возникающие в результате сложных взаимоотношений между организмом матери и плода. Возможно, они начинаются с момента формирования половой доминанты. К моменту родов падает возбудимость коры головного мозга и, наоборот, повышается возбудимость спинного мозга. Это приводит к усилению спинномозговых рефлексов, повышению рефлекторной и мышечной возбудимости матки.
Важную роль играют также сигналы от рецепторов матки. Форма, величина, положение и реактивность матки во время беременности значительно изменяются. Она постепенно увеличивается в течение всей беременности в результате гипертрофии мышечных волокон. С увеличением срока беременности в мышце матки и плаценте накапливается большое количество биогенных аминов (гормональные влияния), что приводит к резкому повышению спонтанной возбудимости и энергетической готовности сократительных белков к выполнению механической функции.
Значительные изменения происходят в эндокринных железах. С началом беременности овуляция в яичниках прекращается, желтое тело некоторое время продолжает функционировать. Продуцируемые им гормоны способствуют нормальному развитию беременности. Во время беременности вследствие размножения и гипертрофии клеток, вырабатывающих гормоны, увеличивается передняя доля гипофиза, повышается образование гонадотропных, тиреотропного, гормонов, кортикотропина. Супраоптическим и паравентрикулярным ядрами гипоталамуса усиливается образование окситоцина и вазопрессина. Эти ядра принимают также участие в секреции аденогипофизом фолликулостимулирующего, лютеотропного, и тиреотропного гормонов, кортикотропина.
Мощной эндокринной железой, в которой интенсивно протекают процессы образования, превращения и выделения гормонов, является плацента. Диапазон биологического действия ее гормонов очень широк. Например, под влиянием вырабатываемых в плаценте гормонов происходит рост и гиперплазия молочных желез и подготовка их к лактации. Наряду с плацентой в синтезе ряда гормонов участвует плод. Его метаболическая активность и активность плаценты дополняют материнскую.
Значительным изменениям подвергается обмен веществ. Возрастают основной обмен и потребление кислорода, заметно изменяется белковый обмен. В крови беременных повышено содержание белка, жирных кислот, холестерина и других липидов, которые расходуются на образование тканей плода, плаценты, матки и груди. Многие неорганические соединения также задерживаются в организме матери. Увеличивается усвоение фосфора, необходимого для развития нервной системы и скелета плода, солей кальция, идущих для построения костей плода, происходит значительное накопление железа, макроэлементов — К, Na, Mg, Cl, микроэлементов — Со, Сu и др. В связи с необходимостью снабжения плода и поддержания интенсивного обмена веществ возрастает потребность организма матери в витаминах. Материнский дефицит железа может развиться из-за требований для производства гемоглобина матери и плода. Прием фолатов (солей фолиевой кислоты) также необходим для повышения синтеза гемоглобина, а также для снижения риска дефектов нервной трубки плода.
Беременность предъявляет повышенные требования к работе сердца и сосудистой системы.Происходит увеличение объема циркулирующей крови на 40-50% (усиливается кроветворение), т.к. развивается мощная система маточно-плацентарного кровообращения, увеличиваются потребности в доставке кислорода и питательных веществ, необходим резерв для кровопотери при родах, а также увеличиваются потребности почек (для выделения), кожи (освобождение дополнительного тепла), молочной железы (развивается для лактации). Увеличение также необходимо для обеспечения большего предварительного натяжения (предсердий) для увеличения сердечного выброса, чтобы защитить венозный возврат материнского организма. Вследствие этого происходит повышение периферического сопротивления, возрастание минутного объема, физиологическая гипертрофия левого желудочка, учащение пульса, повышение сосудистого тонуса. Артериальное давление изменяется незначительно. Объем циркулирующей крови к концу беременности возрастает на 35—40%.
Свертываемость крови за счет усиленного синтеза белков-коагулянтов увеличивается, защищая материнский организм от кровотечения во время родов. Гиперкоагуляция беременности предрасполагает мать к развитию тромбоза глубоких вен и тромбоэмболии легочной артерии.
Дыхание в последние месяцы беременности становится несколько чаще и глубже, происходит усиление газообмена. По сравнению с небеременным организмом, исследования функции легких показывают снижение остаточного объема и функционального остаточной емкости, так как диафрагма смещается вверх из-за увеличенной матки.
Усиливается деятельность почек (скорость клубочковой фильтрации возрастает на 40-50%), выделяется больше мочи, мочеиспускание становится более частым из-за увеличения объема выделяющейся мочи и усиления механорецепции.
Под влиянием вырабатываемого в плаценте релаксина происходят изменения в костно-мышечной системе. Они характеризуются разрыхлением суставных связок, хряща и суставных оболочек сочленений тазовых костей. В связи с этим увеличиваются подвижность таза и его емкость во время родов.
Своеобразным изменениям при беременности подвергается кожа. Довольно часто в коже лица, сосков, белой линии живота наблюдается коричневая пигментация. Ее появление связано с усиленной продукцией в надпочечниках близкого к меланину пигмента.
Происходит подавление клеточного иммунитета,что важно для избегания отторжения плода, однако это приводит к тому, что беременные женщины становятся более восприимчивы к вирусным инфекциям.
6. Физиология плода
У человека с момента имплантации и до 9-й недели внутриутробного развития развивающийся организм носит название зародыша, или эмбриона, начиная с 9-й недели и до рождения — плода. Беременность у женщин в большинстве случаев продолжается около 9 месяцев, и роды обычно происходят через 280 дней, или 40 недель, считая с первого дня последней менструации.
В конце I месяца беременности у женщин зародыш имплантирован в слизистую оболочку матки, в нем происходит возникновение зачатков органов и плодовых оболочек. В конце II месяца дифференцирована головка и туловище, III месяца — конечности. В конце IV месяца различим пол, лицо почти сформировано, начинается окостенение черепа. В связи с образованием мышечной системы нарастает активность движений конечностей, появляются слабые дыхательные движения. В конце V месяца движения настолько активны что ощущаются матерью, может быть прослушано сердцебиение, в кишечнике формируется первородный кал (меконий). В конце VI месяца созревают внутренние органы. В конце VII месяца масса плода достигает 1 кг, длина — 35 см. Из-за плохого развития подкожной клетчатки плод имеет «старческий» вид, все тело покрыто пушковыми волосками. В конце VIII месяца плод жизнеспособен, но нуждается в условиях внутриутробного развития. В конце IX месяца плод приобретает признаки зрелости, «старческий» вид утрачивается, кожа становится розовой. Доношенный плод (т. е. имеющий внутриутробный возраст 40 недель) имеет длину не менее 47 см и массу не менее 2500 г.
Становление функций органов и систем плода начинается еще в эмбриональном периоде. На самых ранних стадиях развития происходит образование ферментных систем, катализирующих синтез веществ, которые необходимы для жизни и развития плода. На II месяце в печени развивается система гемопоэза. Сердценачинает функционировать к концу 4-й недели, и после этого возникает движение крови в сосудах эмбриона, возрастающее с увеличением массы плода. Волокна блуждающего и симпатического нервовпоявляются на 7-й неделе, после чего частота сердечных сокращений у плода становится в два раза чаще, чем на ранних стадиях развития. В конце беременности частота сердечных сокращений плода составляет 120-140 ударов/мин. Кровообращение плода имеет свои особенности. Артериальное давление постепенно повышается от 39/21 мм рт. ст. на V месяце внутриутробной жизни до 80/45 мм рт. ст. при рождении.
У зрелого плода структура дыхательной системы такая же, как и у взрослого человека. Одновременно с развитием дыхательной системы развиваются и регулирующие ее образования в ЦНС. Плод непрерывно совершает нерегулярные дыхательные движения. Они осуществляются при закрытой голосовой щели, поэтому массового захвата околоплодных вод не происходит, а небольшие их количества, попадающие в дыхательные пути, всасываются.
Нервная система закладывается в конце I месяца беременности, в конце II месяца обнаруживаются первичные ядра и проводящие пути. У зрелого плода регистрируются биотоки головного мозга, что свидетельствует о включении коры больших полушарий головного мозга в регуляцию рефлекторной деятельности. Органы чувств у зрелого плода развиваются не одинаково. Слух и болевая чувствительность недостаточны, зрение ограничивается светоощущением осязание и термочувствительность развиты хорошо.
Все эндокринные железыначинают функционировать к концу 20-й недели. Деятельность эндокринной системы плода осуществляется преимущественно автономно, что и понятно, так как во время внутриутробного развития в полной мере не задействован ряд органов и систем. Например, почки и легкие не работают соответственно как органы экскреции и газообмена (их функцию выполняет плацента), температурные условия не требуют затрат энергии для своего поддержания, опорно-двигательная система не участвует в осуществлении локомоций и позных реакций. В целом гормоны в организме плода выполняют те же самые функции, что и в организме взрослого. Помимо того, они регулируют и некоторые важные процессы, происходящие исключительно в период внутриутробного развития. К их числу относятся такие процессы, как дифференцировка пола и начало родовой деятельности.