Витамины и их значение в питании

Классификация витаминов. Значение витаминов в жизнедеятель­ности организма.Термин «витамины» (от лат. vita — жизнь) явля­ется в настоящее время общеприменимым, хотя далеко не все соединения, включенные в эту группу пищевых веществ, имеют в своем составе аминогруппу.

К витаминам относятся 15 групп химических соединений орга­нической природы, имеющих следующие общие черты:

• они играют известную роль в основных обменных процессах;

• не образуются в организме человека в необходимых количе­
ствах и должны поступать с пищей;

• относятся к микронутриентам, т.е. их суточную потреб­
ность выражают в микроколичествах (миллиграммах или мик­
рограммах);

• имеют клинические и (или) лабораторные признаки гипо-
витаминозных состояний при их недостаточном поступлении с

питанием.

Таким образом, витамины — это группа эссенциальных мик-ронутриентов, участвующих в регуляции и ферментативном обес­печении метаболических процессов, но не имеющих пластиче­ского и энергетического значения. Витамины классифицируют в зависимости от их растворимости в воде или жирах.

К водорастворимым витаминам относятся: аскорбино­вая кислота (С), биофлавоноиды, витамины группы В — тиамин (В,), рибофлавин (В₂), пиридоксин (В₆), ниацин (РР), фолацин, витамин В₁₂, пантотеновая кислота, биотин (Н).

Жирорастворимыми являются: витамин А, каротиноиды (провитамины А), а также витамины Е, D, К.

Водорастворимые витамины участвуют в ферментативных кле­точных процессах непосредственно в виде коферментов или регу­лируют динамику процесса за счет переноса функциональных групп или протонов и электронов. Жирорастворимые витамины отвеча­ют за обеспечение нормального функционирования биологиче­ских мембран, реализуя при этом своего рода гормоноподобные свойства. В последние годы активно изучаются возможные меха­низмы участия витаминов в генетической регуляции обменных

процессов.

'При недостаточном поступлении витаминов с пищей могут развиваться патологические состояния — авитаминозы, напри­мер цинга, пелагра, бери-бери, рахит, и нарушения пищевого статуса -- гиповитаминозы, регистрирующиеся по ряду клини­ческих проявлений и главным образом по оценке биомаркеров обеспеченности организма витаминами.

Причинами развития абсолютной или относительной недоста­точности витаминов могут быть:

• алиментарный дефицит витаминов, т.е. низкое содержание в
рационе их основных пищевых источников;

• повышенная потребность в витаминах;

• нарушение абсорбции и метаболизации (обмена) витаминов.
Алиментарный дефицит витаминов развивается чаще всего при

недостаточном употреблении пищевых продуктов, являющихся их источниками, а также при разрушении витаминов в продукте или блюде в результате нерационального хранения и кулинарной об­работки, наличия в нем антивитаминов (ферментов, разрушающих витамин).

Повышенная потребность в витаминах может быть обусловлена их дополнительным (сверх обычных физиологических потребно­стей) использованием в защитно-адаптационных механизмах при проживании и работе в условиях чужеродной (экологической или производственной) нагрузки, особых климатических условиях, при интенсивной физической и эмоциональной нагрузке (стрессовые условия), избыточном поступлении основных макронутриентов, а также при беременности, лактации и в силу ряда заболеваний.

В ситуации, когда гиповитаминоз развивается на фоне хороше­го алиментарного обеспечения, наиболее частыми причинами этого бывают нарушения абсорбции и метаболизации (обмена} витаминов. В частности, всасыванию витаминов в желудочно-ки­шечном тракте могут мешать антиалиментарные факторы, присут­ствующие в пище: природные сорбенты или витаминконверти-рующие соединения, такие как пищевые волокна, фитиновые соединения.

Снижение абсорбции витаминов может быть обусловлено так­же заболеваниями желудочно-кишечного тракта (гастритами, дуо­денитами, холециститами, панкреатитами), изменяющими фи­зиологические параметры кислотности, секреции, ферментатив­ной активности, проницаемости мембран или сопровождающи­мися патологическими формами эвакуации содержимого желу­дочно-кишечного тракта (рвотой, диареей). При значительной разбалансированности рациона по макронутриентам, усвояемость витаминов может значительно снизиться. Например, резкое сни­жение употребления жира (менее 10% по калорийности рацио­на) тормозит усвояемость жирорастворимой группы витаминов даже при условии их дополнительного поступления. Резко может снижаться усвояемость жирорастворимых витаминов при исполь­зовании некоторых фармакологических средств (например, ста-тинов), блокирующих утилизацию жира.

Нарушение ассимиляции витаминов на транспортном и клеточ­ном уровнях чаще всего наблюдается в результате генетических де­фектов отдельных обменных и биосинтетических процессов.

Аскорбиновая кислота.Витамин С, известный как аскорбино­вая кислота, не синтезируется у человека в отличие от большин-

ства млекопитающих и должен поступать с пищей в необходимых количествах.

Аскорбиновая кислота крайне неустойчива при тепловой об­работке и разрушается практически полностью в течение 2...3 мин при интенсивном кипении с доступом кислорода — овощи (фрук­ты) в воде или первые блюда при интенсивном нагревании и открытой крышке. Разрушению аскорбиновой кислоты также спо­собствует контакт с металлической посудой или металлическими частями бытовых кухонных приборов. Быстрое замораживание пищевых продуктов не снижает содержания в них витамина С, но его количество в готовой пище будет зависеть от условий дефро-стации и дальнейшей кулинарной обработки.

Устойчивость аскорбиновой кислоты повышается в кислой сре­де — поэтому продукты с низким рН, например цитрусовые соки, долго сохраняют высокие количества витамина С. При хранении яблок, картофеля, капусты и других овощей и фруктов происхо­дит заметное разрушение аскорбиновой кислоты, и через 4... 5 мес хранения (даже в соответствии с регламентом) содержание вита­мина С в этих продуктах снижается на 60...80 %.

В среднем при расчете реального поступления аскорбиновой кис­лоты с пищей процент ее кулинарных потерь принимается за 50.

Усвояемость и физиологические функции. Аскорбиновая кислота усваивается практически полностью в тонком кишечнике и, цир­кулируя в крови, распределяется в органах и тканях, а избыток выводится с мочой в течение нескольких часов. Потери через ки­шечник и с потом, как правило, незначительны.

В организме аскорбиновая кислота выполняет ряд жизненно важных функций, которые биохимически связаны с ее способ­ностью к окислительно-восстановительным реакциям. Витамин С участвует в синтезе коллагена — основного структурного белка соединительной ткани, являющегося компонентом кровеносных сосудов, костей, сухожилий, фасций и обеспечивающего их функ­циональность и устойчивость. Витамин С играет также важную роль в синтезе нейротрансмиттеров — норадреналина, серато-нина, а также карнитина, желчных кислот из холестерина (воз­можный механизм гипохолестеринемического действия), в гид-роксилировании кортикостероидных гормонов (особенно актив­но при стрессе).

Аскорбиновая кислота — это антиоксидант, обеспечивающий прямую защиту белков, липидов, ДНК и РНК от повреждающего действия свободных радикалов и перекисей. Он поддерживает оп­тимальный клеточный уровень восстановленного глутатиона и защищает от окисления SH-группы ферментов, а также восста­навливает потерявший антиоксидантную активность токоферол.

Витамин С оказывает существенное влияние на обмен ряда микронутриентов, в частности на восстановление трехвалентного

железа в усвояемую двухвалентную форму, повышая биодоступ­ность алиментарного железа из растительных источников. Показа­на синергическая связь между обменом аскорбиновой кислоты и тиамином, рибофлавином, ниацином, фолиевой и пантотеновой кислотами, биофлавоноидами.

В последние годы получены многочисленные подтверждения участия витамина С в поддержании нормальной иммунореактив-ности организма на клеточном и гуморальном уровнях.

Основные пищевые источники и возможность обеспечения орга­низма. Аскорбиновая кислота поступает в организм человека глав­ным образом в составе растительных компонентов (табл. 2.14). При их употреблении на уровне рекомендуемых количеств для взрос­лого здорового человека содержание витамина С должно соответ­ствовать норме физиологической потребности или превосходить ее [в табл. 2.14 приведен ежедневный набор продуктов, обеспечи­вающий физиологическую норму витамина С (на выбор) у чело­века с энергозатратами 2800 ккал]. Однако чаще всего этого не происходит, и недостаток аскорбиновой кислоты — самый рас-

Таблица 2.14 Пищевые источники аскорбиновой кислоты

пространенный витаминный дефицит в питании населения рат витых стран. Это связано с двумя основными проблемами: резким снижением употребления с пищей общего количества раститель­ных продуктов; высокой степенью технологической переработки продовольственного сырья, ведущей к значительным потерям витамина С. Последнее связано не только с прямым разрушением витамина под действием технологической нагрузки, но и диффе­ренцированным использованием различных частей растения. Со­держание аскорбиновой кислоты в них неодинаково: она накап­ливается в растениях в периферических участках (кожуре, наруж­ных слоях и листьях) больше, чем в центральных частях растения (мякоти, стебле, черешке).

В некоторых растительных продуктах содержится фермент ас-корбатоксидаза, окисляющий витамин С до дикетогулановой кис­лоты (малоактивная витаминная форма) и являющийся антивита­мином (антиалиментарным фактором). Аскорбатоксидаза содержится в значимых количествах в огурцах, кабачках. При этом высокотеп­ловая обработка, например кабачков, инактивирует этот фермент.

Реальная потребность в аскорбиновой кислоте в современных условиях жизни может значительно превосходить уровень физио­логических потребностей из-за дополнительного расхода в защит­но-адаптационных процессах, что способствует формированию относительного дефицита.

Большое значение в обеспечении населения аскорбиновой кис­лотой имеют витаминизированные продукты и блюда. Ее можно добавлять во фруктовые, ягодные и овощные соки, жидкие мо­лочные продукты и различные консервы при их производстве. Уз­нать о факте обогащения и количестве добавленного витамина потребитель может, прочитав этикетку продукта. Обязательной считается практика С-витаминизации готовых третьих и первых блюд (в количестве возрастной суточной потребности) при орга­низации питания в детских учреждениях, больницах, санатори­ях, профилакториях.

Нормы физиологической потребности и биомаркеры пищевого ста­туса. Для взрослого здорового человека, проживающего в обыч­ных условиях, суточная потребность в витамине С составляет в зависимости от энергозатрат 70... 100 мг и может быть индивиду­ально рассчитана как 25 мг на 1 000 ккал рациона. Дополнитель­ные количества аскорбиновой кислоты необходимы в периоды беременности, лактации, проживания в холодных климатических условиях, работы на производствах с вредными условиями труда, а также при дополнительной чужеродной нагрузке, вызванной неблагоприятными условиями среды обитания (экологический фактор) и вредными привычками, например курением (поведен­ческий фактор). При курении дополнительная потребность в ви­тамине С может достигать 50... 100 % физиологической нормы.

Биомаркерами обеспеченности аскорбиновой кислотой орга­низма являются концентрации собственно витамина в моче и крови. С мочой ежесуточно должно выделяться 20...30 мг аскорбиновой кислоты, при этом в плазме крови ее концентрация должна быть не ниже 17 мкмоль/л. Аскорбиновую кислоту в моче определяют методом цветной визуальной калориметрии — титрованием под­готовленной пробы мочи с реактивом Тильманса,

Существуют также многочисленные оценочные пробы, харак­теризующие внешние проявления обеспеченности организма ви­тамином С: пробы жгута, щипка, проба Нестерова. Смысл их про­ведения сводится к установлению степени устойчивости мелких сосудов кожи к дозированному внешнему воздействию. Анализ результатов любых методов оценки резистентности кожных ка­пилляров позволяет характеризовать обеспеченность организма не только витамином С, но и синергически действующими биофла-воноидами.

Проявления недостаточности и избытка. Полное отсутствие ви­тамина С в пище может привести к развитию авитаминоза С — цинги (скорбута). Это состояние (редко встречающееся в развитых странах) описано много столетий назад и напрямую связано с питанием только животными продуктами и продуктами перера­ботки зерна при полном исключении из рациона любой другой растительной пищи, например при длительных путешествиях (в Средние века) или нахождении на монодиетах. Цинга при от­сутствии лечения (ежедневного приема аскорбиновой кислоты) приводит к смерти. Симптомами цинги являются: упадок сил, кож­ные (особенно заметные) и полостные (в брюшную и плевраль­ную полость, суставы) кровоизлияния и кровотечения (из носа, рта), выпадение волос и зубов, боли и отечность суставов.

Для профилактики цинги достаточно ежедневно получать не менее 10 мг аскорбиновой кислоты. Этого количества, однако, не хватит для предотвращения гиповитаминозных состояний, нали­чие которых может быть установлено при опросе и осмотре чело­века и оценке биомаркеров алиментарной обеспеченности вита­мином С.

О дефиците аскорбиновой кислоты и биофлавоноидов будет свидетельствовать факт кровоточивости десен при чистке зубов. При этом необходимо исключить другие возможные причины этой симптоматики, такие как заболевания десен, неправильный под­бор зубной щетки (жесткая вместо мягкой) и т.п.

При осмотре клиническими признаками гиповитаминоза бу­дут являться: десны набухшие и отечные (иногда синюшнего от­тенка), себорея лица, фолликулярный гиперкератоз («гусиная кожа») на ягодицах, икрах, бедрах, разгибательных поверхностях рук (в области воронок волосяных фолликулов происходит уси­ленное ороговение эпителия и образуются возвышающиеся над

поверхностью кожи узелки). Фолликулярный гиперкератоз явля­ется результатом нарушения проницаемости капилляров волося­ных фолликулов и в выраженных случаях может сопровождаться небольшими точечными кровоизлияниями (геморрагиями), ко­торые придают узелкам сине-багровый цвет. При этом ороговев­ший эпителий вокруг волосяных фолликул легко соскабливается, и под ним обнажаются небольшие папулы красного цвета.

Признаками гиповитаминоза С служат следующие параметры биомаркеров: концентрация аскорбиновой кислоты в плазме кро­ви менее 17 мкмоль/л; в суточной моче менее 20 мг (менее 10 мг — глубокий дефицит).

Гипервитаминоз С не описан. При этом дополнительный при­ем аскорбиновой кислоты, количественно превышающий норму физиологической потребности во много раз (более 10 норм физио­логической потребности), может привести к развитию следующих признаков и побочных эффектов: аллергические реакции; нару­шение функции инсулярного аппарата; оксалатурия, метаболи­ческие нарушения, связанные с формированием уровня «привыч­ного» выделения. Последняя проблема связана с установленным продолжением выделения больших количеств аскорбиновой кис­лоты с мочой в течение еще 10... 14 дней после отмены дополни­тельного приема больших доз витамина С, клинически описан­ная как обратная цинга (rebound scurvy). В этом случае может очень быстро формироваться клиническая картина глубокого дефицита витамина С из-за высоких потерь витамина с мочой.

Избытка витамина С за счет пищевых продуктов у здорового человека быть не может.

Биофлавоноиды.Биофлавоноиды, или вещества с Р-витамин-ной активностью, представляют собой соединения полифеноль-ной природы, синтезирующиеся только в растениях. Именно их присутствие создает многоцветье (все цвета радуги) растительной группы продуктов.

В группу биофлавоноидов входят около 5 000 различных соеди­нений с аналогичной структурой и биологической активностью (табл. 2.15). По своей химической структуре биофлавоноиды со­стоят из двух фенольных колец, соединенных кислородсодержа­щим углеродным мостиком. При этом растительным полифено­лам всех групп присущи одни и те же биологические эффекты, хотя и проявляющиеся с различной интенсивностью.

Усвояемость и физиологические функции. Биофлавоноиды хоро­шо усваиваются и быстро трансформируются в стенках и слизи­стой кишечника. В силу этого концентрации в крови собственно биофлавоноидов крайне незначительны.

Физиологическое значение биофлавоноидов связано с их регу-ляторной функцией в организме. Биофлавоноиды участвуют в про­цессах клеточной регуляции за счет:

Таблица 2.15 Классификация биофлавоноидов и их состав

• субстратной поддержки синтеза или активизации ряда гор­
монов и медиаторов фенольной природы;

• обратимого ингибирования клеточных металлоферментов;

• антиоксидантной защиты;

• участия во второй фазе трансформации ксенобиотиков;

• прямого и опосредованного моделирования экспрессии генов.

Поступая с пищей в организм, биофлавоноиды обеспечива­ют ему возможность субстратной поддержки клеточной регуля­ции, не оказывая при этом прямого (обязательного) биологи­ческого действия, — в действии растительных полифенолов в отличие от их животных аналогов не наблюдается доза-зависи­мого эффекта.

Многие биологически активные соединения (гормоны и меди­аторы) имеют в своей структурной основе шестиуглеродные коль­ца: адреналин, серотонин, дофамин, триптамин, тирамин и от­носятся к животным полифенолам. Они синтезируются в организ­ме, в частности; из аминокислот триптофана и тирозина. При этом механизм их прямого синтеза из растительных фенолов на ферментативном уровне не показан, но он признается возмож­ным в качестве запасного метаболического пути.

Биофлавоноиды способны обратимо ингибировать металло-ферменты, особенно те, которые содержат в качестве кофер-ментов медь и железо. К ним относятся большинство оксидаз, что в интегральном аспекте проявляется в виде снижения ин­тенсивности окислительных процессов, а следовательно, умень­шения потребления клеткой кислорода. Это, в свою очередь,

способствует предотвращению клеточной гипоксии и развитию повреждений функциональных и структурных белков и нуклеи­новых кислот.

Аскорбатоксидаза -- медьсодержащий фермент, инактиви-рующий аскорбиновую кислоту, может ингибироваться биофла-воноидами, что сохраняет запасы аскорбиновой кислоты в клет­ке. Аналогично может выводиться из каталитических реакций гиалуронидаза — фермент, принимающий участие в трансфор­мации структурного коллагена стенок капилляров и мелких со­судов и снижающий их прочность. Именно с этим механизмом связано защитное действие биофлавоноидов в отношении ус­тойчивости сосудистых стенок, реализуемое совместно с аскор­биновой кислотой, которая, напротив, участвует в синтезе кол­лагена. Таким образом, увеличение проницаемости сосудистой стенки (регистрируемое, например, в пробе Нестерова), как правило, связано с комплексным дефицитом биофлавоноидов и витамина С в питании, так как они имеют одинаковые пище­вые источники.

Синергизм биологического действия биофлавоноидов и аскор­биновой кислоты проявляется также в работе неферментативного звена клеточной антиоксидантной системы.

Вторая фаза трансформации ксенобиотиков связана с актив­ными процессами элиминации опасных соединений из организма. Биофлавоноиды обеспечивают повышение активности фермен­тов второй фазы за счет опосредованной экспрессии соответству­ющих генов.

Биофлавоноиды способны непосредственно регулировать транс­крипционные процессы на уровне генов. Например, доказано их участие в блокировке транскрипционного фактора (специфиче­ского белка — ядерного фактора к-В) в результате прямого инги­бирования процесса активизации (реакции фосфорилирования) этого фактора, тормозя тем самым экспрессию белков активной фазы воспаления.

Способность к конъюгационным реакциям у биофлавоноидов может проявляться как в виде их участия в снижении степени усвоения ксенобиотиков в желудочно-кишечном тракте (радио­нуклидов, тяжелых металлов), так и в замедлении абсорбции не­органического железа. Последнее может иметь значение при упо­треблении большого количества крепкого черного чая, содержа­щего танино-катехиновый комплекс с высоким потенциалом этого

действия.

Нормы физиологической потребности. Для взрослого здорового человека, проживающего в обычных условиях, суточная потреб­ность в биофлавоноидах составляет 50...70 мг.

Основные пищевые источники и возможность обеспечения орга­низма. Биофлавоноиды широко представлены в растительных пи-

щевых продуктах, включаемых в разнообразный традиционный рацион. Их поступление в организм резко сокращается при ред­ком использовании в питании овощей, фруктов, ягод, цитрусо­вых, зелени, соков. Животное продовольственное сырье и про­дукты переработки зерновых не содержат биофлавоноидов. Оцен­ка обеспеченности биофлавоноидами проводится главным обра­зом при анализе фактического питания (наличия в рационе их основных источников).

Витамин В].Тиамин, или витамин В,, представляет собой во­дорастворимый комплекс, состоящий из свободного тиамина или его фосфор ил ируемых форм: тиамина монофосфата, дифосфата или трифосфата.

Усвояемость и физиологические функции. Витамин В|, поступа­ющий с пищей, усваивается в тонком кишечнике. Микроорганиз­мы, населяющие толстый кишечник человека, способны синте­зировать небольшое количество тиамина, который используется ими для своих нужд и может частично усваиваться организмом.

Снизить усвояемость тиамина могут, во-первых, антивитамин — фермент тиаминаза, содержащийся в термически плохо обрабо­танной речной рыбе и некоторых моллюсках, а также съедобных растениях семейства папоротниковых: во-вторых, высокие ко­личества ежедневного употребления чая и кофе (даже без кофе­ина), компоненты которых относятся к антитиаминовым фак­торам.

Тиамин дифосфат (ТДФ) является основной биологически активной коферментной формой витамина В₍. Его синтез из тиа­мина происходит в печени с помощью фермента тиаминпиро-фосфокиназы с использованием энергии АТФ и при обязатель­ном участии магния.

Эта форма тиамина включается в состав небольшого количе­ства очень важных ферментов (в частности, митохондриальных дегидрогеназ), которые обеспечивают декарбоксилирование пи-рувата, а-кетоглутарата и некоторых аминокислот в форму аце-тилкоэнзима А и сукцинилкоэнзима А на ключевом метаболиче­ском пути образования энергии при диссимиляции макронутри-ентов. Данный дегидрогеназный комплекс нуждается также в ни-ацине [в составе никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФ)], ри­бофлавине [в составе флавинадениндинуклеотида (ФАД)] и липо-евой кислоте.

Вторая важная группа ферментов, в которых коферментную роль играет ТДФ, относится к транскетолазам пентозафосфатно-го пути, обеспечивающим синтез макроэргических рибонуклео-тидов [АТФ и гуанинтрифосфата (ГТФ)], никотинамиддинуклео­тидфосфата восстановленного (НАДФН), нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). В силу того, что снижение активности транскетолаз наблюдается только при дефиците витамина В_ь определение их 72

активности в эритроцитах является биомаркерным показателем пищевого статуса.

Тиамин трифосфат играет также неферментативную роль в нерв­ных и мышечных клетках. Установлено, что он активизирует ион­ные каналы в биомембранах, регулируя тем самым движение на­трия и калия, изменение градиента которых на мембранной по­верхности обеспечивает проведение нервного импульса и произ­вольного мышечного сокращения. Глубокий дисбаланс витамина В_ь таким образом, может привести к проявлениям в виде невро­логической симптоматики.

Основные пищевые источники и возможность обеспечения орга­низма. Тиамин поступает в организм главным образом с расти­тельными продуктами (табл. 2.16): зерновыми, бобовыми, семе­нами, орехами (в таблице приведен ежедневный набор продук­тов, обеспечивающий физиологическую норму витамина В, у че­ловека с энергозатратами 2 800 ккал). Много тиамина также в дрож­жах и свинине. Другие животные продукты (молоко, яйца) и боль­шинство овощей, фруктов и ягод содержат минимальные количе­ства тиамина.

Тиамин теряется при высокой очистке муки и крупы, поэтому эти продукты рекомендуется обогащать витамином как минимум до уровня его содержания в сырьевом источнике.

Таблица 2.16

Пищевые источники тиамина

Недостаточность витамина В] в питании может возникать по следующим причинам:

• из-за его низкого поступления с пищей (абсолютный дефи­
цит);

• в результате повышенной потребности (относительный де­
фицит), которая возникает при избыточном употреблении угле­
водов, алкоголя, а также при использовании диуретиков и у боль­
ных малярией и ВИЧ-инфекцией;

• в случае пониженной усвояемости в результате заболеваний
кишечника (энтериты, колиты).

В среднем при расчете реального поступления тиамина с пи­щей количество его кулинарных потерь принимается за 25 %.

Нормы физиологической потребности и биомаркеры пищевого ста­туса. Потребность человека в тиамине зависит от пола, возраста, энергозатрат. Физиологическим уровнем поступления В, считается ежесуточное употребление 1,1...2,1 мг, что в пересчете на 1000 ккал составляет 0,6 мг.

Клиническая диагностика изолированного дефицита Bj край­не затруднена в силу отсутствия специфических проявлений -обычно отмечается симптомокомплекс, характерный для астени­ческого синдрома. Ведущими показателями обеспеченности орга­низма витамином В, считаются биомаркеры пищевого статуса, в частности активность транскетолазы в эритроцитах (ТДФ-эф-фект). При этом изучается степень активизации транскетолазы эритроцитов при добавлении in vitro ее кофермента — ТДФ. В нор­ме коэффициент активизации не превышает 15% — ТДФ-эффект находится в интервале 1,0... 1,15. Может также использоваться по­казатель концентрации пирувата в крови (норма 5... 10 мг/л) и моче (15...30 мг/сут).

Проявления недостаточности и избытка. Авитаминоз В] назы­вается бери-бери и описан в Китае еще в 2600 г. до н.э. При его возникновении поражаются сердечно-сосудистая, нервная, мы­шечная системы и желудочно-кишечный тракт. Поражения сер­дечно-сосудистой системы проявляются прогрессирующей сердеч­ной недостаточностью в виде тахикардии, одышки, отеков. Про­явления со стороны желудочно-кишечного тракта включают в себя снижение аппетита, боли в животе, тошноту, запоры. Поражение нервной системы имеет общие характеристики периферической нейропатии: абнормальные рефлексы, измененную чувствительность и мышечную слабость. Нарушения в работе центральной нервной системы проявляются в виде синдрома Вернике — Корсакова, ко­торый также наблюдается у лиц, страдающих алкоголизмом или имеющих дефицит питания на фоне рака желудка или вирусного иммунодефицита человека. Дефицит тиамина часто приводит к раз­витию окислительного стресса в клетках нервной системы, что усу­губляет проявления неврологической симптоматики. 74

Биохимическими критериями дефицита являются: ТДФ-эффект в эритроцитах более 1,15 (более 1,25 — глубокий дефицит) и по­вышение концентрации пирувата в крови и моче.

Гипервитаминоз Bj не описан.

Витамин В₂.Рибофлавин, или витамин В₂, относится к водо­растворимым витаминам.

Усвояемость и физиологические функции. Рибофлавин эффек­тивно абсорбируется в тонком кишечнике и выполняет в орга­низме коферментную функцию в составе флавинов: флавинаде-пиндинуклеотида (ФАД) и флавинмононуклеотида (ФМН), ко­торые, в свою очередь, участвуют в окислительных реакциях це­лого ряда метаболических путей. Они участвуют в обмене углево­дов, жиров и белков. Флавинадениндинуклеотид входит в состав цепи переноса электронов (дыхательной цепи), ведущей к обра­зованию энергии. В комплексе с цитохромом Р-450 флавины уча­ствуют в метаболизме ксенобиотиков.

Флавинадениндинуклеотид является коферментом антиокси-дантной энзимной группы. Он входит в состав глутатионредукта-чы, обеспечивающей восстановление окисленной формы глута-тиона — основного клеточного защитно-адаптационного субстра­та, повышая тем самым антиоксидантные возможности клетки по инактивации перекисных соединений.

Другим ФАД-содержащим ферментом является ксантинокси-даза, катализирующая окисление гипоксантина и ксантина до мочевой кислоты. Рибофлавин участвует в обмене ряда других ви­таминов — В₆, ниацина, фолиевой кислоты, а также железа.

Основные пищевые источники и возможность обеспечения орга­низма. Основными источниками рибофлавина в питании (табл. 2.17) являются молочные продукты, мясопродукты, яйца и гречневая

Таблица 2.17 Основные пищевые источники рибофлавина

крупа. Зерновые, овощи и фрукты бедны этим витамином (в таб­лице приведен ежедневный набор продуктов, обеспечивающий физиологическую норму витамина В₂ у человека с энергозатрата­ми 2 800 ккал).

Рибофлавин достаточно устойчив при хранении и переработ­ке: кулинарные потери составляют в среднем 25 %. При этом сол­нечный свет способен значительно (до 50...70%) разрушить ви­тамин В₂, в частности в молоке.

Нормы физиологической потребности и биомаркеры пищевого ста­туса. Потребность человека в рибофлавине зависит от пола, воз­раста и энергозатрат. Физиологическим уровнем поступления В₂ считается ежесуточное употребление 1,3...2,4 мг, что в пересчете на 1 000 ккал составляет около 0,6 мг.

Объективными показателями обеспеченности организма вита­мином В₂ являются биомаркеры пищевого статуса, в частности активность глутатионредуктазы в эритроцитах — ФАД-эффекг. При этом изучается степень активизации глутатионредуктазы эритро­цитов при добавлении in vitro ее кофермента — ФАД. В норме коэффициент активизации не превышает 30 % — ФАД-эффект находится в интервале 1,0... 1,3. Может также использоваться по­казатель концентрации рибофлавина и моче (в норме не менее 300 мкг/сут).

Проявления недостаточности и избытка. Гиповитаминоз В₂ на­блюдается главным образом при глубоком дефиците поступления с рационом молока и молочных продуктов, а также яиц.

Клиническая диагностика недостатка В₂ связана с обнаруже­нием триады симптомов: цилиарной инъекции, ангулярного сто­матита и хейлоза. При этом также отмечается себорейный дерма­тит и может наблюдаться воспаление и гиперемия языка (после­днее, как правило, при комбинированном дефиците В₂, В₆ и РР).

При глубоком дефиците рибофлавина также может регистри­роваться нормохромная нормоиитарная анемия.

Биохимическими критериями дефицита являются ФАД-эффект в эритроцитах более 1,3 (более 1,8 — глубокий дефицит) и сниже­ние концентрации рибофлавина в моче.

Гипервитаминоз-В₂ не описан.

Витамин В₆.Пиридоксин, или витамин В₆, относится к водо­растворимым витаминам и представлен в виде шести химических соединений, из которых пиридоксаль-5-фосфат (ПАЛФ) являет­ся активной коферментной формой, наиболее важной для мета­болизма человека.

Усвояемость и физиологические функции. Витамин В₆ эффективно (до 75 %) абсорбируется в тонком кишечнике. Пиридоксаль-5-фос-фат играет определяющую роль в функционировании около 100 ферментов, катализирующих жизненно важные химические реакции на путях метаболизма, главным образом белкового обме-

на. Например, ПАЛФ участвует в переаминировании и декарбо-ксилировании аминокислот, глюконеогенезе из аминокислот, обеспечивает высвобождение глюкозы из гликогена, синтез ниа-цина из триптофана, синтез арахидоновой кислоты из ленолевой. Он участвует в синтезе нейротрансмиттеров, таких как серотонин, дофамин, норадреналин и у-аминомасляной кислоты. Показана значительная роль тиамина в синтезе тема, нуклеиновых кислот.

Витамин В₆ способен снижать эффекты половых гормонов за счет блокировки их клеточных рецепторов.

Основные пищевые источники и возможность обеспечения орга­низма. Основными источниками витамина В₆ в питании являются (табл. 2.18): мясопродукты, рыба, картофель, овощи, зерновые, при условии их широкого использования в рационе (в таблице приведен ежедневный набор продуктов, обеспечивающий физио­логическую норму витамина В₆ у человека с энергозатратами 2 800 ккал). Реально удовлетворить потребность в пиридоксине можно за счет использования обогащенной муки в процессе про­изводства хлебобулочных и макаронных изделий.

Молочные продукты и большинство фруктов и ягод бедны этим витамином.

Усвояемость В₆ могут снижать некоторые лекарственные сред­ства, в частности противотуберкулезные (изониазид и циклосе-рин) и антипаркинсонические препараты (/-допа).

Пиридоксин достаточно устойчив при хранении и переработ­ке: кулинарные потери составляют в среднем 25 %.

Нормы физиологической потребности и биомаркеры пищевого ста­туса. Потребность человека в пиридоксине зависит от пола, воз­раста и энергозатрат. Физиологическим уровнем поступления В₆

Таблица 2.18 Основные пищевые источники пиридоксина

считается ежесуточное употребление 1,8...2,0 мг, что в пересчете на 1 000 ккал составляет 0,7 мг.

Объективными показателями обеспеченности организма вита­мином В₆ являются биомаркеры пищевого статуса, в частности активность аминотрансфераз [аспартатаминотрансферазы (ACT) и аланинаминотрансферазы (АЛТ)] в эритроцитах — ПАЛФ-эф-фект. В этом случае изучается степень активизации аминотрансфе-раз эритроцитов при добавлении in vitro ее кофермента — ПАЛФ. В норме коэффициент активизации не превышает 50 % — ПАЛФ-эффект находится в интервале 1,0... 1,5.

Проявления недостаточности и избытка. Гиповитаминоз В₆ на­блюдается главным образом при глубоком дефиците поступления с рационом мясопродуктов и продуктов на основе зерновых. При этом его количество не столь тесно связано со степенью помола муки (в отличие от В, и В₂) в силу его сосредоточения в отрубях, а не в зародышевой оболочке. Относительный недостаток пири-доксина может развиваться при избыточном поступлении белка с рационом.

Клиническая диагностика недостатка В₆ связана с обнаруже­нием ряда симдтомов, таких как ангулярный стоматит, хейлоз и гипертрофия сосочков языка. При этом также отмечается себо-рейный и деск#амативный дерматит лица и волосистой части го­ловы. Проявлением дефицита витамина В₆ может также быть ги-похромная микроцитарная анемия.

Биохимическими критериями дефицита являются: ПАЛФ-эф-фект в эритроцитах не менее 1,5 (более 2,0 — глубокий дефицит). Гипервитаминоз В₆ не описан. Однако большое (в сотни раз) превышение поступления пиридоксина (в форме пиридоксаля) по сравнению с физиологической нормой может привести к по­вышению кислотности желудочного сока и развитию обратимых периферических сенсорных нейропатий. Избыточное употребле­ние пиридоксина приводит также к ложноположительному уве­личению активности ACT и АЛТ.

Витамин PP.Ниацин, или витамин РР, относится к водорас­творимым витаминам группы В и представлен в виде двух соеди­нений: никоти<