Метасимпатический отдел автономной нервной системы

Большинство внутренних органов после перерезки симпатических и парасимпатических путей или после извлечения их из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, кишка сохраняет координированную перестальтическую функцию, перфузируемое раствором сердце сокращается. Вырезанные участки матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого из этих органов. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенке этих органов нервной ганглиозной системы, обладающей собственным автоматизмом и имеющей необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности все звенья морфологической основы (чувствительное, вставочное, двигательное), медиаторы, а также генераторы (осцилляторы) автоматической двигательной активности. Следовательно, большинство полых висцеральных органов наряду с экстраорганными симпатическим и парасимпатическим механизмами имеют собственный базовый механизм нервной регуляции. Управление их работой в этом случае обеспечивается рефлексами, которые замыкаются в пределах самого органа.

Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, данные онто- и филогенеза, результаты наблюдений за конечными эффектами, которые возникают при стимуляции нервных волокон, а также результаты прямой регистрации нейрональной активности явились основанием для выделения в составе автономной нервной системы кроме ее симпатического и парасимпатического отделов - метасимпатического отдела.

Ранее к третьему отделу вегетативной (автономной) нервной-системы, который называли энтеральным, относили лишь рефлекторные дуги, замыкающиеся в подслизистом и мышечном сплетениях кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, т. к. оно включает в себя весь комплекс полых висцеральных органов (в том числе и пищеварительный тракт), обладающих собственной автоматической двигательной активностью. Локализуется метасимпатическая нервная система в интрамуральных ганглиях, расположенных в толще стенок этих органов; Структурной основой процессов, реализуемых с участием метасимпатической нервной системы является тетрада: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, осциллятор (источник периодической активности). В ней информация о местных изменениях химических, температурных, механических свойств среды воспринимается соответствующими рецепторами и посредством сенсорного нейрона передается как на вставочный нейрон метасимпатической тетрады, так и в вышел ежащие структуры (пре- или паравертебральные ганглии, ядра центральной нервной системы). Со вставочными и эфферентными нейронами метасимпатического модуля контактируют симпатические и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам местные рефлексы внутренних органов могут быть включены в общие процессы адаптации организма к меняющимся условиям существования.

Метасимпатический отдел обладает признаками, отличающими его от других отделов автономной нервной системы:

• иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью. В сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местное эндокринное образование;

• получает синаптические входы от симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы, не имеет прямые синаптические контакты с эфферентным звеном морфологической основы соматического рефлекса;

• наряду с общим висцеральным афферентным путем имеет собственное сенсорное звено;

• не находится в антагонистических отношениях с другими отделами нервной системы;

• представляя истинно базовую иннервацию, обладает гораздо большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы;

• органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими механизмами утрачивают присущую им способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции;

• имеет собственное медиаторное звено.

Принципы организации афферентного звена висцеральных рефлексов. Существовавшие ранее представление о том, что соматические и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное звено в настоящее время существенно расширено. Показано, что висцеральные рефлексы могут возникать не только под влиянием возбуждений, поступающих по соматическим афферентным волокнам, но имеют и собственное афферентное звено, которое имеет особенности по сравнению с соматическим. Эти особенности были сведены к нескольким принципам организации афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов:

• принцип наличия прямых (основных или сегментарных) и непрямых (дополнительных или над сегментарных) афферентных путей;

• принцип множественности и многосегментарности: афферентные пути от внутренних органов идут в нескольких нервных стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее уровнях;

• принцип двусторонней воронки: в одном органе перекрываются зоны иннервации афферентных путей, идущих из различных отделов (сегментов) ЦНС, а в одном отделе (сегменте) ЦНС конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких органов;

• принцип неодинаковой зоны иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно отличающиеся по размеру области. Например, блуждающий нерв иннервирует органы грудной и брюшной полости вплоть до малого таза, в то время как другой парасимпатический нерв - тазовый - иннервирует органы значительно меньшей области - малого таза.