Пищеварение в тощей и подвздошной кишке
Тощая кишка выполняет ряд важных физиологических функций: выделение пищеварительных соков, перемешивание и передвижение пищевой кашицы (химуса) и всасывание питательных веществ, воды и солей.
Для изучения кишечной секреции проводят хронические опыты на оперированных собаках, у которых петлю тонкой кишки длиной 10 - 15 см изолируют от остальной части кишки и концами вшивают в брюшную стенку, при этом полностью сохраняются кровоснабжение и иннервация изолированной петли. Если в полость изолированной петли ввести резиновую трубочку (дренаж), то через 2 мин начинает отделяться кишечный сок, который можно собирать и исследовать.
Во время пищеварения раздражителем является движущийся по кишечнику химус, действующий на слизистую оболочку механически и химически. Кишечный сок отделяется только в месте раздражения, а не по всей длине кишки. Местный, локальный, механизм кишечной секреции экономичен. Передача раздражения со слизистой оболочки на железистые клетки осуществляется короткими рефлекторными дугами, образованными двигательными и чувствительными сплетениями стенки кишки. Раздражение полости рта пищей или вид и запах ее почти совсем не влияют на кишечную секрецию. За сутки отделяется 2,5 л кишечного сока. Он представляет собой непрозрачную бесцветную, слегка опалесцирующую жидкость со специфическим рыбным запахом и щелочной реакцией.
Секреторная функция тонкой кишки отличается большим своеобразием. Ворсинки и вся ее слизистая оболочка, покрытые эпителиальными клетками, представляют собой орган секреции и орган всасывания.
В кишечном соке выделяют жидкую и плотную части. Плотная часть образована слизистыми комочками, состоящими из эпителиальных клеток (эпителиоцитов). Эти железистые клетки, покрывающие ворсинки кишечника, синтезируют кишечные ферменты, накапливают их, а затем отторгаются в полость кишки, где разрушаются. Освобождающиеся ферменты осуществляют в кишечнике полостное пищеварение.
Часть кишечных и панкреатических ферментов фиксируется в так называемой щеточной кайме эпителия. С помощью электронного микроскопа удалось увидеть, что щеточная кайма представляет собой пальцеобразные выросты на апикальной поверхности эпителиоцитов, их назвали микроворсинками. Число микроворсинок на каждой клетке достигает 3000. В совокупности они образуют пористый катализатор с поверхностью 1300 м2. На мембране этой клеточной поверхности фиксированы ферменты, обращенные своими активными центрами навстречу пищевому субстрату (рис. 65). Здесь происходит интенсивный конечный гидролиз питательных веществ и начинается процесс всасывания. Пищеварение на границе внеклеточной и внутриклеточной среды, открытое и описанное в 1958 г. А. М. Уголевым, называется пристеночным, или мембранным, пищеварением.
Рис. 65. Взаимоотношения полостного и мембранного пищеварения (схема) [Косицкий Г. И., 1985]. а - полость кишки без пищевой массы; б - полость кишки с пищевой массой; 1 - ферменты в полости кишки; 2 - микроворсинки; 3 - ферменты на поверхности микроворсинок; 4 - поры каемчатого эпителия; 5 - микроб; 6, 7 - пищевые массы на различных стадиях гидролиза
В кишечном соке 22 фермента. Главными из них являются энтерокиназа - активатор трипсиногена поджелудочного сока, пептидазы, расщепляющие полипептиды до аминокислот, липаза и амилаза (в небольших количествах), щелочная фосфатаза и сахараза.
Фосфатаза играет решающую роль в фосфорном обмене, отщепляя фосфаты от различных соединений, например от белка молока (казеина), фосфолипидов и др. Сахараза (а - глюкозидаза) - фермент, нигде больше не встречающийся, гидролизует сахарозу (тростниковый и свекловичный сахар) на глюкозу и фруктозу.
В тонкой кишке продолжается пищеварение, начатое в начальных отделах пищеварительного тракта, и одновременно происходит интенсивное всасывание.
Движения тонкой кишки. Тонкая кишка за счет сокращений продольной и кольцевой мускулатуры осуществляет сложные движения. Различают два основных вида движений: маятникообразное и перистальтическое. Основное физиологическое назначение движений кишечника сводится к перемешиванию содержимого и передвижению его по направлению к толстой кишке. Перемешивание осуществляется за счет маятникообразньх движений. При этом на коротком участке продольная и кольцевая мускулатура кишки то сокращается, то расслабляется, а содержимое ее движется то в одном, то в другом направлении.
Перистальтическое, или червеобразное, движение тонкой кишки возникает рефлекторно под влиянием раздражений слизистой оболочки. Если в одном месте кишка переполняется и растягивается, то проксимальнее места растяжения возникает сильное сокращение кольцевой мускулатуры, а дистальнее - расслабление кольцевой и сокращение продольной мускулатуры. Возникшие перетяжка и расширение кишки медленно, волнообразно движутся по направлению к толстой кишке. В силу этого содержимое кишки передвигается. Перистальтические движения наблюдаются только в том случае, если в кишечнике имеется содержимое. На движения пищеварительного тракта оказывают влияние блуждающий и симпатические нервы: блуждающий нерв усиливает движения, симпатический угнетает. Движения кишечника могут изменяться и под действием гуморальных раздражителей. После введения в кровь ацетилхолина или пилокарпина движения усиливаются, а после введения адреналина ослабляются.
Кишечник, лишенный всех нервных связей и помещенный в подогретый изотонический раствор хлорида натрия, может сокращаться. Автоматия кишечника обусловлена особенностями обмена в неисчерченных (гладких) мышцах.
Толстая кишка
Толстая кишка (intestinum crassum) является непосредственным продолжением тонкой кишки. Она начинается слепой кишкой, расположенной в правой подвздошной ямке, продолжается в ободочную кишку, имеющую четыре части: восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную, и заканчивается прямой кишкой, которая открывается наружу задним проходом. Общая длина толстой кишки 1,5 - 2,0 м. Толстая кишка отличается от тонкой не только большим диаметром, но и наличием продольных мышечных лент на поверхности, вздутий (гаустры) и сальниковых отростков серозной оболочки, содержащих жир.
Слизистая оболочка толстой кишки вместе с остальными слоями стенки образует полулунные складки и ворсинок не имеет. Она содержит кишечные железы и одиночные (солитарные) лимфоидные узелки.
Мышечная оболочка представлена сплошным циркулярным слоем и продольным, образующим три ленты.
Слепая кишка представляет собой участок толстой кишки, расположенный ниже места впадения в нее тонкой кишки в правой подвздошной ямке. Ее длина около 6 см. От внутреннезадней поверхности слепой кишки отходит червеобразный отросток - аппендикс. Длина и положение его сильно варьируют. Наиболее часто червеобразный отросток спускается вниз, ко входу в малый таз. Реже он направлен кнаружи и кверху, внутрь от слепой кишки или вверх, располагаясь позади нее. Просвет червеобразного отростка с возрастом может частично или полностью зарастать. Отверстие, которым просвет его открывается в полость слепой кишки, прикрыто складкой слизистой оболочки - заслонкой червеобразного отростка. Слизистая оболочка и подслизистая основа аппендикса содержат групповые лимфоидные узелки, стенка его состоит из тех же слоев, что и стенка кишки. Брюшина покрывает его со всех сторон и образует брыжейку. На месте впадения тонкой кишки в толстую имеется илеоцекальный клапан, состоящий из двух губ и препятствующий возвращению содержимого толстой кишки в тонкую.
Восходящая ободочная кишка является продолжением слепой. Границей между ними служит место впадения подвздошной кишки. Восходящая ободочная кишка поднимается вверх до нижней поверхности печени, здесь образует изгиб - правый, или печеночный, переходя в поперечную ободочную кишку.
Поперечная ободочная кишка покрыта брюшиной со всех сторон и имееет собственную брыжейку. Она занимает поперечное положение в брюшной полости, доходя слева до нижнего конца селезенки. В этом месте она образует левый, или селезеночный, изгиб и переходит в нисходящую ободочную кишку.
Нисходящая ободочная кишка направляется вниз и на уровне гребня подвздошной кости переходит в сигмовидную кишку. Восходящая ободочная кишка и нисходящая ободочная кишка прочно укреплены на задней брюшной стенке, покрыты брюшиной с трех сторон, брыжейки не имеют.
Сигмовидная ободочная кишка простирается до уровня III крестцового позвонка, где она переходит в прямую кишку. Так же как и поперечная ободочная кишка, покрыта брюшиной со всех сторон и имеет брыжейку.
Прямая кишка (rectum) является конечным отделом толстой кишки (рис. 66). Она располагается в малом тазу, образуя изгибы в переднезаднем и поперечном направлениях. Конечная часть ее прободает тазовое дно и заканчивается задним проходом (анус).
 | Рис. 66. Прямая кишка (вскрыта). 1 - анальный канал; 2 - анальные столбы; 3 - анальные пазухи; 4 - слизистая оболочка геморроидальной зоны; 5 - область заднепроходного отверстия; 6 - наружный сфинктер; 7 - внутренний сфинктер; 8 - слизистая оболочка; 9 - подслизистое венозное сплетение; 10 - мышечная оболочка; 11 - поперечная складка; 12 - ампула прямой кишки; 13 - сигмовидная ободочная кишка |
В верхнем отделе прямой кишки имеется расширение - ампула прямой кишки. В этом отделе слизистая оболочка образует три поперечные складки, соответствующие изгибам кишки. Нижний отдел кишки сужен и называется заднепроходным (анальным) каналом. Здесь находятся вертикальные валики - анальные столбы, между которыми образуются углубления - анальные пазухи.
Кольцевое пространство между пазухами и задним проходом называют геморроидальной зоной, так как в толще стенки кишки находится венозное сплетение.
Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев - продольного и кругового. Круговой слой в области заднего прохода утолщается и образует внутренний сфинктер заднего прохода (непроизвольный). Снаружи вокруг заднего прохода сосредоточены круговые исчерченные мышечные волокна, которые образуют наружный (произвольный) сфинктер заднего прохода. Полностью покрыт брюшиной лишь верхний отдел прямой кишки, средний отдел покрыт ею частично, а нижний совсем выходит из брюшинной полости.
Пищеварение в толстой кишке
Основными функциями толстой кишки являются всасывание воды и остатков питательных веществ, депонирование кишечного содержимого, формирование каловых масс и их эвакуация.
Слизистая оболочка толстой кишки вырабатывает небольшое количество сока, в котором очень мало ферментов и много слизи, имеющей значение для формирования кала. Отделение сока происходит под действием на слизистую оболочку местных механических и химических раздражителей.
Большое значение для организма имеют находящиеся в толстой кишке бактерии. Пищевые волокна (клетчатка, целлюлоза), содержащиеся в пище, доходят до толстого кишечника в неизмененном виде, так как в пищеварительных соках нет расщепляющего их фермента (целлюлаза). Под влиянием ферментов бактерий клетчатка разрушается и содержимое растительных клеток делается доступным для переваривания и всасывания. Переваривается до 50% клетчатки, содержащейся в пище. Бактерии синтезируют витамин К и витамины группы В. Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры предохраняет организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микробов, а также повышает иммунитет. Животные, выращенные в стерильных условиях, оказывались нежизнеспособными.
Толстой кишке в отличие от тонкой свойственны, кроме перистальтических движений, еще антиперистальтические, которые передвигают содержимое обратно, т. е. по направлению к тонкой кишке. Благодаря такого рода движениям пищевые остатки более длительно задерживаются в кишке и, следовательно, более полно всасываются питательные вещества и вода.
При смешанном питании примерно 10% принятой пищи не усваивается организмом человека. Непереваренные остатки пищи и бактерии, которые составляют около 50% сухих каловых масс, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют кал. При известной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника. Рефлекторный непроизвольный центр дефекации расположен в крестцовой части спинного мозга.
Всасывание
Под всасыванием понимают процесс перехода воды и растворенных в ней питательных веществ, солей и витаминов из пищеварительного канала в кровь и лимфу. Всасывание в основном происходит в тонкой кишке, поверхность которой очень велика (1300 м2) за счет множества ворсинок и покрывающих их микроворсинок. Отдельные гладкие мышечные клетки ворсинок обеспечивают их сокращение и отток содержимого. Ворсинка работает как всасывающий микронасос. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется гормон вилликинин, возбуждающий движения ворсинок. У голодных животных движения ворсинок отсутствуют.
Всасывание - это сложный физиологический процесс. Его только отчасти можно объяснить простой диффузией веществ, т. е. движением веществ из раствора с большой концентрацией в раствор с меньшей концентрацией. Некоторые вещества всасываются, несмотря на то что их содержание в крови выше, чем в кишечнике, т. е. переход веществ идет против градиента концентрации. Клетки кишечного эпителия должны производить работу, затрачивать энергию на перекачивание этих веществ в кровь. Следовательно, всасывание - это активный транспорт. Клетки эпителия образуют полупроницаемую мембрану, которая пропускает одни вещества, например аминокислоты и глюкозу, и препятствуют прохождению других, например нерасщепленных белков и крахмала.
Аминокислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь капилляров ворсинок, а из них поступают в кишечные вены, которые впадают в воротную вену, несущую кровь к печени. Таким образом, вся кровь из кишечника проходит через печень, где питательные вещества претерпевают ряд превращений.
Жиры всасываются главным образом в лимфу, и только небольшая их часть поступает непосредственно в кровь. В кишечнике жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин растворим в воде и легко всасывается. Жирные кислоты нуждаются в желчных кислотах, которые переводят их в растворимое состояние и вместе с ними всасываются. Если соли желчных кислот в кишечнике отсутствуют, как, например, при закупорке желчного протока, переваривание и всасывание жира нарушаются и значительная часть жира пищи теряется с калом. Жирные кислоты и глицерин уже в эпителиальных клетках кишечника снова превращаются в мельчайшие шарики жира, которые поступают в лимфу.
В слабой степени всасывание может происходить через слизистую оболочку полости рта. Этим пользуются для введения некоторых лекарственных веществ (нитроглицерин). В желудке хорошо всасываются алкоголь, некоторые лекарства (ацетилсалициловая кислота, барбитураты) и очень слабо - вода. Питательные вещества в желудке практически не всасываются. В толстой кишке преимущественно всасывается вода.
Некоторые соли: сульфат магния, сульфат натрия, так называемая глауберова соль, очень плохо всасываются в кишечнике. После их приема осмотическое давление химуса значительно повышается. В связи с этим вода из крови поступает в кишечник, переполняет его, растягивает и усиливает перистальтику. Этим объясняется слабительное действие сульфатов.