Развитие мышц верхней и нижней конечностей

В конце 4-й - в начале 5-й недели эмбрионального развития на боковых поверхностях тела на границе соприкосновения сегментированной и несегментированной мезодермы локализуются парные почки верхних конечностей (рис. 205). У низших животных в этом месте имеется единая боковая складка, из которой в дальнейшем обособляются плавники.

205. Эмбрион человека в начале 5-й недели развития. 1 - слуховой пузырек; 2 - I жаберная (подъязычная) дуга; 3 - II жаберная дуга; 4 - жаберная дуга; 5 - почка руки; 6 - мезонефротический выступ; 7 - почка ноги; 8 - хвост; 9 - брюшной стебелек; 10 - сердечный вы ступ; 11 - носовая ямка; 12 - глаз; 13 - верхнечелюстной отросток; 14 - нижнечелюстная дуга; 15 - подъязычно-нижнечелюстная щель

На протяжении 6-7-й недели внутриутробного развития человека происходит рост конечностей в длину. В области образования кисти и пальцев наблюдается расширение, напоминающее плавники рыбы с радиальными бороздками, ограничивающими толстые пальцы с когтеобразными эпителиальными придатками и ладонными мякотными подушечками. Кисть в этот период развития напоминает лапу хищника. Первоначально пальцы расположены параллельно друг другу и только на 8-й неделе развития I палец на верхних и нижних конечностях отходит от остальных пальцев в латеральную сторону (рис. 206).

206. Развитие кисти. Вид с тыльной (А) и ладонной (Б) поверхностей. Эмбрион длиной 25 мм

Происхождение мезодермы, формирующей мышцы почек конечностей, в настоящее время детально не известно, но остается несомненным тот факт, что она является производным сомитов. По характеру иннервации можно установить, что мышцы рук и ног связаны с сомитами, которые находятся на уровне закладки почек конечностей. В развивающейся конечности мезодерма расположена на дорсальной и вентральной сторонах ее костной основы. В дальнейшем дорсальные миотомы являются производным для разгибателей и отводящих мышц, вентральные - служат источником развития сгибателей и приводящих мышц (рис. 207).

207. Схематизированное изображение некоторых основных развивающихся мышц, показывающее отношение к осевому скелету и скелету конечностей (по Петтену). 1 - мышцы спины; 2 - осевой скелет; 3 - пред позвоночные мышцы; 4 - пищевод; 5 - легкое; 6 - межреберные и вентролатеральные мышцы туловища; 7 - сердце; 8 - приводящие мышцы плеча; 9 - сгибательные мышцы руки; 10 - скелет конечности; 11 - разгибательные мышцы руки; 12 - отводящие мышцы плеча

Развивающиеся конечности претерпевают значительную перестройку в осевых положениях. Почки верхней конечности отходят от туловища под прямым углом. У взрослого это соответствует положению, когда руки отведены по горизонтали, ладони обращены вперед и большие пальцы направлены вверх. После того как образуются кисть и предплечье, локтевой сустав с предплечьем и кистью будут занимать вентромедиальное положение. Чтобы понять это, необходимо, не опуская плеча, согнуть руку в локтевом суставе, расположив ладони напротив груди. В конце 3-го месяца внутриутробного развития локти опускаются и приводятся к бокам туловища, а предплечье и кисть занимают положение впереди грудной клетки. Верхняя конечность в процессе развития поворачивается на 90° в латеральную сторону и I палец занимает латеральное положение.

Ознакомившись с этими общими представлениями об эмбриогенезе верхней конечности, можно понять сложные преобразования в ее мышечной системе. В мышечную закладку врастают нервы от V-VIII шейных сегментов и I грудного. По своей функции и локализации мышцы разделяются на три группы.

1. Первая группа - мышцы, возникающие из мезенхимы почки (аутохтонные - постоянные), где мышцы плеча развиваются раньше, чем мышцы предплечья и кисти. На месте каждой будущей мышцы образуется участок уплотнения мезенхимы, куда врастает двигательный нерв. В первую очередь развивается m. deltoideus, которая связывает пояс с верхней конечностью, затем последовательно мышцы лопатки - mm. supraet infraspinatus, teres major et minor, subscapularis, coracobrachial, на плече - mm. triceps brachii, biceps brachii, brachialis. На предплечье развиваются раньше разгибатели, чем сгибатели, дифференцируясь на три группы: а) разгибатель пальцев и локтевой разгибатель кисти; б) лучевые разгибатели кисти и I пальца; в) разгибатели и отводящие I палец.

Зачаток сгибателей предплечья разделяется на две части: а) поверхностный слой - лучевой сгибатель кисти и круглый пронатор; б) глубокий слой - поверхностный и глубокий сгибатель пальцев, локтевой сгибатель кисти и червеобразные мышцы кисти. В конце 8-й недели внутриутробного развития обособляются мышцы возвышения I пальца, V пальца и межкостные мышцы.

2. Ко второй группе мышц (аксипетальные) относятся те, которые, как и первая группа, являются производным мезенхимы почки конечности, но один их конец прикрепляется на костях туловища. К таким мышцам относятся большая и малая грудные мышцы, широчайшая мышца спины.

3. Мышцы третьей группы (аксифугальные) развиваются из зачатка мышцы на туловище, но один их конец прикрепляется к костям пояса или плечевой кости. Такими мышцами являются: mm. sternocleidomastoideus, trapezius, происходящие из задних частей жаберного аппарата (иннервация - XI пара черепно-мозговых нервов), лопаточно-подъязычная мышца, подключичная мышца, мышца, поднимающая лопатку, передняя зубчатая мышца, большая и малая ромбовидные мышцы. Зачаток четырех последних мышц точно не установлен, но предполагается, что это переместившийся участок мезенхимы, находящийся впереди вентральных отрезков нижних шейных миотомов.

Мезенхимные зачатки для мышц нижней конечности связаны с IV-V поясничными, I, II и III крестцовыми сегментами. Развитие почек нижней конечности в начальных стадиях происходит идентично развитию почки верхней конечности и первичный лопастеобразный зачаток соответствует будущей стопе. В процессе роста и увеличения длины зачатка обособляется широкая проксимальная часть, из которой развивается тазовый пояс, а узкая дистальная часть с лопастью на конце служит производным свободной нижней конечности. Лопасть, напоминающая плавник водных животных, вентральной поверхностью обращена к телу зародыша, где дифференцируются сгибатели. На протяжении 2-го месяца развития обособляются стопа, голень и бедро. Особенностью является то, что сгибание в коленном суставе совершается в противоположном направлении по сравнению с локтевым суставом, поэтому колени приближаются к подбородку. Нижняя конечность отстает в развитии от верхней. Пальцы рук на 7-й неделе эмбрионального развития, уже четко обособляются, а на стопе они имеют вид только бугорков.

На нижней конечности первоначально I палец, как и на руке, обращен в сторону головы. После поворота ноги в медиальную сторону на 90° I палец находится с медиальной стороны, как у взрослого человека.

Развивающиеся мышцы таза и нижней конечности имеют аутохтонное происхождение. Из крупных мезенхимных скоплений дифференцируются группы и отдельные мышцы. Зачаток, находящийся в верхнем медиальном отделе бедра, дает начало подвздошной и гребенчатой мышцам. Мезенхима переднемедиальной части бедра, лобковой и седалищной костей дает начало медиальным мышцам таза, наружной запирательной и тонкой мышцам.

Из мезенхимы переднелатеральной стороны бедра развиваются все передние мышцы бедра. Мышцы задней поверхности и внутренней поверхности таза развиваются из заднего скопления мезенхимы. Мезенхима около тазобедренного сустава формирует внутреннюю запирательную мышцу, которая врастает в полость таза на 7-8-й неделе внутриутробного развития.

На голени передняя закладка дает начало группе мышц-разгибателей и латеральным мышцам. На задней поверхности из поверхностной части развивается икроножная мышца, из глубокой - все другие мышцы голени.

На стопе формируются короткие разгибатели и сгибатели пальцев под сухожилиями длинных разгибателей и сгибателей пальцев.