Онтогенез нервной системы человека

Морфогенез

Нервная система человеческого эмбриона, формирующаяся из эктодермы, представлена двумя структурами: первичной полоской и нотохордом. Первичная полоска является утолщением эктодермы эмбриона, представляющего к концу третьей недели овальный диск около 1,5 см в длину. Рострально ее находится другое утолщение эктодермы - первичный (гензеновский) узелок. Узелок, втягиваясь, образует бластопор. В ростральном направлении между эктодермой и энтодермой из первичного узелка мигрирует тяж клеток, образующий нотохорд. При дальнейшем втягивании бластопора, переходящего в нотохорд, образуется нотохордальный канал. Эктодерма, покрывающая нотохорд, утолщается, формируя нервную пластинку.

В дальнейшем нервная пластинка прогибается с образованием сначала нервной бороздки, а в конце - длинной полой трубки, лежащей непосредственно под поверхностью эктодермы, от которой она отделяется. Первой замыкается та часть нервной трубки, которая образует задний мозг. При замыкании бороздки в каудальном направлении формируется часть нервной трубки, которая соединяется со спинным мозгом. Замыкание нервной бороздки в ростральном направлении происходит одновременно с формированием сегментов спинного мозга. Оно сначала ведет к образованию среднего, а затем переднего мозга. Последним замыкается небольшое отверстие на мозговом конце, называемое передним нейропором. По мере замыкания нервной трубки эктодермальные клетки боковых краев нервной бороздки выталкиваются в сторону, образуя продолговатый тяж клеток по обеим сторонам трубки - нервный гребень. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией.

По завершении нейруляции клетки нервного гребня мигрируют наружу и дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, клеткам спинальных ганглиев, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Сформировавшись, длинная полая нервная трубка подвергается дальнейшим изменениям. На ранней стадии она подразделяется на длинную каудальную трубку, образующую спинной мозг, и более широкие ростральные сегменты, которые превращаются в головной мозг.

Рис. 33. Дифференцировка зародышевых листков [11]:

а - зародышевый диск на желточном мешке,

б - схема поперечного разреза зародышевого диска;

1 - нервная пластинка, 2 - первичная бороздка, 3 - сомиты, 4 - нервная бороздка,

5, 6 - передний, задний нейропор, 7 - нервная трубка, 8 - нотохорд, 9 - амнион,

10 - полость желточного мешка, 11 - эктодерма, 12 - мезодерма, 13 - энтодерма

Рис. 34. Схема образования нервной трубки и нервного гребня [11]:

I - образование нервной бороздки, ее погружение, II - образование нервной

трубки, нервного гребня, Ш - миграция клеток нервного гребня;

1 - нервная бороздка, 2 - нервный гребень, 3 - нервная трубка, 4 - эктодерма

Головной конец вскоре подразделяется на три расширения, первичные мозговые пузыри. Полости этих пузырей сохраняются в мозге взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и сильвиева водопровода.

Самым ростральным отделом нервной трубки является передний мозг, за ним следует средний мозг, и третий - наиболее каудальный сегмент - образует ромбовидный мозг. В последующем развитии передний мозг делится на конечный мозг (полушария большого мозга и некоторые базальные ядра) и промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы глаза. Средний мозг сохраняется как единое целое. Ромбовидный мозг подразделяется на продолговатый мозг, мозжечок и мост.

Гистогенез

Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя: 1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки; 2) промежуточная зона (мантийный слой), куда мигрируют пролиферирующие клетки; 3) наружный краевой слой, который в зрелом мозге содержит миелинизированные волокна. Эпендимный (герменативный) слой дает начало нервным и глиальным элементам ЦНС. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерние, одна из которых мигрирует в

Рис. 35. Схема последовательности

развития основных отделов и структур мозга [3]:

А - в нервной трубке дифференцированным является только первичный

передний мозг (prosencephalon); Б - намечаются три основных отдела

(стадия трех мозговых пузырей); В, Г - развиты пять отделов

головного мозга (стадия пяти мозговых пузырей);

Prosencephalon - первичный передний мозг,

Rhombencephalon - первичный задний мозг, Mesencephalon - средний мозг, Telencephalon - конечный мозг, Diencephalon - промежуточный мозг,

Metencephalon - задний мозг, Myelencephalon - продолговатый мозг;

1 - нейропор, 2 - вентральная борозда, 3 - воронка, 4 - глазной пузырь,

5 - гипофизарный карман, 6 - обонятельная луковица, 7 - глазной стебелек,

8 - гипофиз, 9 - таламус, 10 - крыша, 11 - мозжечок, 12 - мост,

13 - продолговатый мозг, 14 - сосудистое сплетение, 15 - кора (плащ),

16 - базальные ядра, 17 - зрительный перекрест,

18 - эпиталамус, 19 - гипоталамус

мантийный слой, а вторая остается в герменативном. Мигрирующие в мантийный слой клетки превращаются в нейробласты, которые в дальнейшем дифференцируются в зрелые нейроны. Клетки, остающиеся в глубине эпендимного слоя, превращаются в астроцитобласты. Некоторые клетки, оставаясь недифференцированными, отделяются от эпендимного слоя (медуллобласты) и образуют олигодендроциты.

Таблица 2