Разрушения, делающие животных более ручными

В экспериментах Клювера и Быоси [123, 124, 544, 546], которые считаются классическими в литературе о поведении, превращали непокорных, диких обезьян в удивительно ручных, послушных животных путем двухстороннего удаления височных долей. После операции у этих обезьян не наблюдали ни признаков страха, ни реакции гнева, они не пытались сопротивляться, даже если с ними очень плохо обращались. Они, казалось, неспособны были отличать опасные предметы от полезных, т. е., по меткому определению Быоси и Клювера, они страдали «психической слепотой». Создавалось впечатление, что такие животные одержимы непреодолимым стремлением исследовать все доступные предметы:

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ 111

они вновь и вновь обнюхивали их, брали в рот, бросали как несъедобные или причиняющие боль только для того, чтобы тут же снова повторить все сначала. Кроме того, им была свойственна общая гиперактивность и повышенная, но недифференцированная половая активность, выражавшаяся в мастурбации и попытках к совокуплению с особями любого пола. Пожалуй, первыми заметили подобные изменения поведения у амигдалэктомирован-ных обезьян Браун и Шефер [116] в 1888 г., но Быоси и Клювер привлекли особое внимание к этой проблеме своими глубокими исследованиями, результаты которых затем были подтверждены [4, 724, 943]. Хотя производимые ими разрушения мозга у обезьян обычно захватывали довольно обширную область, а не только миндалевидное ядро, в большинстве более поздних работ описанные нарушения получали при изолированном повреждении миндалевидного ядра [382]. Различные элементы синдрома Клювера—-Быоси были получены при разрушениях в различных частях лимбической системы обезьян [90].

Результат двухстороннего удаления миндалевидного ядра и лежащей над ним коры у кошек удивительно сходен с тем, что наблюдается у обезьян [95, 289, 541, 807, 808]. Отмечено заметное повышение болевого порога, гиперактивность, усиление реакций, выражающих удовольствие, гиперсексуальность и снижение страха и агрессивности. Шрайнер и Клинг [806а] получили такой результат в опытах на кошках и, кроме того, показали, что кошки, ставшие после амигдалэктомии ручными и гиперсексуальными, при последующем разрушении вент-ро-медиальных ядер гипоталамуса превращаются в злобных, гипосексуальных животных. Однако Морган и Косман [663] опубликовали несколько иные результаты. В течение 6 недель после второго этапа такой двухэтап-ной операции наблюдалась повышенная двигательная активность и голосовые реакции, но другие изменения поведения отсутствовали. Была отмечена трудность приручения этих кошек, но указано, что несколько животных, которые отличались «исключительно скверным характером», стали совершенно ручными без операции, после того как привыкли к новой обстановке. Единствен-

ГЛАВА IV

ное постоянное и определенное изменение, которое можно было приписать амигдалэктомии, была гиперфагия, которая оказалась, однако, значительно менее выраженной, чем можно было ожидать на основании повреждений гипоталамуса. Описано также превращение диких норвежских крыс в ручных после амигдалэктомии [523, 961].

Многочисленные исследования результатов удаления миндалевидного ядра и соседних с ним структур показали важное значение этих частей лимбической системы для формирования эмоций. Тем не менее результаты несколько разочаровывали, так как качественные изменения, возникающие при этих повреждениях, были не одинаковы даже у одного и того же вида. Хотя накопление экспериментальных данных путем исследований на новых видах животных и может помочь нам понять эти сложные вопросы, следует помнить, что функциональное состояние гипоталамуса имеет важнейшее значение для эмоциональной реактивности [90], и поэтому весьма вероятно, что изучение влияния амигдалэктомии и повреждения соседних структур на эмоциональное состояние может дать более четкие результаты у животных, у которых равновесие гипоталамической системы каким-то образом нарушено. Упомянутая выше работа Шрайнера и Клин га указывает на такую возможность.

То особое внимание, которое мы уделяем описанию состояний ярости и превращения животных в ручных, вовсе не означает, что разрушение миндалевидного ядра приводит только к этим" результатам. Грин и др. [400], проанализировав литературу до 1957 г., нашли в ней описание 18 различных симптомов, возникающих при раздражении миндалевидного ядра, и 11 симптомов его разрушения; причем они не претендовали на то, что их обзор является исчерпывающим. Многие из этих симптомов представляют собой результат вегетативных реакций, которые не так просто выявить, и, очевидно, есть основания считать, что синдром Клювера — Быоси и синдром Барда — Маунткастла (т. е. состояния «прирученности» и «ярости») достаточно адекватно характеризуют основные внешние поведенческие изменения, наблвд-

НЕРВНЫЕ И ЭГ-1Д0КРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ 113

даемые при повреждениях височной доли и миндалевидного ядра.

При разрушении каудальной области гипоталамуса также происходит превращение диких обезьян в ручных [733]. При этом их лица лишены какого бы то ни было выражения, у них не наблюдается признаков страха или злобы. Раисой и другие исследователи описали при подобном разрушении такие явления, как сонливость, состояние, подобное каталепсии, и отсутствие эмоциональной реактивности [501, 503, 733, 734, 737].

По данным ряда исследователей, животное становится более ручным при повреждении поясной извилины. В первых опытах (в 1888 г.) [116, 486] частичного или полного удаления передней части поясной извилины не было обнаружено заметных изменений эмоционального поведения. Однако в 1939 г. Рансон [734] показал, что удаление поясной извилины у обезьян ведет к понижению эмоциональной реактивности; в более поздних работах это подтвердилось. Исчезновение страха перед человеком, превращение животного в более ручное и безразличие к соседям по клетке были отмечены также после разрушения поля 24 [377, 928, 929]. У людей удаление поясной извилины приводит к снижению враждебности и страха, к поразительному улучшению настроения, появлению чувства удовлетворения и нормализации эмоциональной реактивности [588]; оно оказывает благоприятное влияние в случаях «непреодолимой раздражительности, агрессивности, грубости и возбуждения» [565].

Наряду с изучением влияния соответствующих разрушений гипоталамо-лимбической системы, приводящих к понижению агрессивности, много внимания уделялось опытам по раздражению гипоталамуса, которые описаны 6 гл. IX; в этих опытах было отмечено появление элементов удовлетворения, удовольствия и т. д. Следует отметить также специфическое подавление агрессивности у кошки при раздражении хвостатого ядра [177], безразличие кошки к мыши при гиппокампальных судорогах [30] и указания о возникновении приятных ощущений у больных при раздражении лимбических структур [178, 814].

11-1

ГЛАВА IV

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА И ГИПОТАЛАМУС

Со времени первых исследований электрической активности мозга, проведенных Бергером, известно, что в коре головного мозга человека и животных возникают ритмические электрические потенциалы, которые можно зарегистрировать как с обнаженной коры, так и через череп. При различных условиях отмечаются различия в напряжении, частоте и форме электрических волн. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) бодрствующего мозга легко отличима от ЭЭГ, зарегистрированной во время сна. Она резко меняется при сенсорных раздражениях, судорогах или при других состояниях.

Раздражение заднего отдела гипоталамуса, вызывающее описанные выше симпатические реакции, одновременно приводит к глубоким изменениям электрической активности коры мозга. Медленные потенциалы покоя в коре сменяются быстрыми колебаниями низкой амплитуды, что обычно считается признаком возбуждения. Далее, если нанести на кору небольшое количество стрихнина, то появляются судорожные потенциалы высокой амплитуды, так называемые стрихнинные пики. На фоне этих пиков очень легко вызвать возбуждение коры путем раздражения гипоталамуса. Стрихнинные пики, которые в состоянии покоя весьма редки и группируются неравномерно, при таком раздражении становятся более частыми и регулярными. Этот эффект наблюдается в любой части коры при раздражении симпатического отдела гипоталамуса (фиг. 12).

Если вместо прямого раздражения гипоталамуса раздражать некоторые рецепторы, то можно обнаружить наряду с возбуждением гипоталамуса диффузную'активацию коры. Так, если ритмически сгибать и разгибать, конечность наркотизированного животного, механически раздражать кожу или применять другие болевые раздражители, возникает реакция пробуждения в гипоталамусе и в коре [59]. Если раздражитель так слаб или наркоз так глубок, что возбуждение не проявляется в одной из структур, оно не наблюдается и в другой. Следует подчеркнуть, что речь идет о генерализованной активации коры, и только это диффузное возбуждение

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ Цб

коры тесно связано с возбуждением гипоталамуса. Очаговое раздражение периферических рецепторов может вызывать локальные изменения ЭЭГ без возбуждения щпоталамуса. Специфические афферентные пути, связывающие каждую рецеиторную область тела с соответствующей ограниченной областью коры, способны к проведению возбуждения даже в тех случаях, когда глубокий наркоз или низкая интенсивность раздражения препятствуют действию диффузной активирующей системы,

Фиг. 12. Влияние раздражения заднего отдела гипоталамуса на возбуждение коры под действием стрихнина [671].

Электрокортнкограммы. А. Ипсилатеральная задняя сигмовидная извилина.

Б. Ипсилатеральная затылочная доля, I — контроль; 2 — после раздражения

заднего отдела гипоталамуса; .? — контроль спустя 3 мин.

компонентом которой служит каудальный отдел гипоталамуса.

Из этих данных видно, что прямое или рефлекторное возбуждение гипоталамуса вызывает диффузную активацию коры. Кроме того, существует параллелизм между степенью возбуждения гипоталамуса и интенсивностью и длительностью возбуждения коры. Если уровень возбуждения гипоталамуса возрастает, повышается и активность коры; если возбудимость гипоталамуса снижается, как при повреждении заднего гипоталамуса, возбуждение коры исчезает [304, 309, 549].

Ilfi

ГЛАВА IV

Если мы используем зш данные для анализа эмоций, которые, как было показано, связаны с возбуждением гипоталамуса, мы придем к выводу, что эмоциональное возбуждение заключается не только в нисходящем вегетативном разряде гипоталамуса, ведущем к сдвигу в состоянии внутренних органов, но также и в восходящем разряде, вызывающем генерализованное возбуждение коры.

СИМПАТО-АДРЕНАЛОВЫЕ РЕАКЦИИ ПРИ ЭМОЦИЯХ

Классические исследования Кэннона показали, что эмоциональное возбуждение у животных (например, при встрече кошки с лаюшей собакой) сопровождается мощным разрядом всей симпатической системы. Таким образом, все те явления, которые были описаны ранее как следствие прямого или рефлекторного раздражения симпатических центров продолговатого мозга и гипоталамуса, наблюдаются в условиях нормального эмоционального возбуждения у животных. При этих условиях у кошек обнаруживается повышение частоты сердечных сокращений, максимальное расширение зрачка, сокращение третьего века и пилоэрекция. Перистальтика желудочно-кишечного тракта ослабляется, потоотделение усиливается, возрастает число эритроцитов в циркулирующей крови за счет поступления их из селезенки, где они хранятся до момента сокращения гладких мышц под влиянием симпатического импульса.

Мы отметили ранее, что сильное раздражение симпатических центров приводит не только к симпатическому нервному разряду, но также к гиперфункции мозгового вещества надпочечников, о чем свидетельствует сокращение денервированного третьего века и повышение содержания сахара в крови. Целесообразность подобных реакций очевидна. Сокращение третьего века позволяет животному лучше видеть, а следовательно, быстрее реагировать на любое изменение внешней среды. Содержание сахара в крови повышается в результате усиленного расщепления гликогена в печени под влиянием гормона надпочечников. При этом депонированный в печени нерастворимый углевод превращается в растворимую нир-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЯ 117

кулирующую в крови глюкозу, которая обеспечивает энергию, необходимую для усиленной деятельности скелетных .мышц в условиях нападения и бегства.

Убедительным доказательством того, что именно мозговое вещество надпочечников выделяет такой химический стимулятор, могут служить несколько установленных экспериментально фактов. Один из этих фактов — отсутствие описанных явлений у адреналэктоми-рованных животных. Перерезка симпатических нервов, иннервирующих мозговое вещество надпочечников, или химическая блокада передачи их импульсов также снимает такие реакции, как повышение содержания сахара в крови и сокращение третьего века. На основании изложенного можно сделать вывод, что интенсивное раздражение симпатической системы, искусственное или эмоциональное, активирует как нервные, так и гормональные ракции, и поэтому точнее его следует называть «симпато-адреналовой» или, еще точнее, «симпато-адреномедуллярной» активацией. (Термин «адреноме-дуллярный» поясняет, что кора надпочечников, выделя- о ющая другие гормоны, не участвует в этом процессе ( [133, 296, 306].)

УЧАСТИЕ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЯХ

Многие интересовались вопросом о том, ограничивается ли активация вегетативной системы при эмоциях ее симпатическим отделом или захватывает также и па- j расимпатический отдел. У экспериментальных животных (чаще всего у грызунов) эмоциональное возбуждение нередко сопровождается мочеиспусканием и дефекацией. Это свидетельствует об участии парасимпатической системы в нисходящем вегетативном разряде. Кроме того, активация парасимпатической системы при 'эмоциональном возбуждении проявляется иногда расшире- ' \У нием кровеносных сосудов. Об активации этого отдела вегетативной системы говорят и другие наблюдения. Например, старт-рефлексы у обезьян и новорожденных детей сопровождаются эрекцией, которая связана с резким притоком крови к половому члену. У кроликов эмо-

глава iv

ционалыюе возбуждение сопровождается расширением кровеносных сосудов кожи, усиленной теплоотдачей и. вследствие этого снижением температуры тела.

Эти данные со всей отчетливостью показывают, чго при эмоциях происходит возбуждение парасимнатиче-| ской системы. Тот факт, что у кошки и собаки преобладают симпатические эффекты, а у кролика — парасимпатические, объясняется видовыми различиями в реактивности вегетативной системы. Изучение характера старт-рефлексов показало, что тип эмоции оказывает влияние на соотношение симпатических и парасимпатических компонентов в нисходящем вегетативном разряде- Этот вывод подтверждается наблюдениями над так называемой психической фазой сокоотделения. В работах Павлова по условным рефлексам на собаках было показано, что даже вид пищи может вызвать секрецию слюны и желудочного сока, а также усиление перистальтики желудка и желчного пузыря. Наблюдения показа-\ ли, что если при гневе и страхе преобладают симпатические разряды, то приятные эмоции сопровождаются доминированием парасимпатической активности, ведущей к повышению секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта [306].

КОМБИНИРОВАННЫЕ СИМПАТИЧЕСКИЕ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Прежде чем подойти к анализу механизмов, определяющих тип вегетативных реакций, наблюдаемых при эмоциях, необходимо рассмотреть еще ряд фактов. Следует иметь в виду, что большинство внутренних органов снабжено как парасимпатическими, так и симпатическими нервами, которые под влиянием электрического раздражения или естественной активации влияют на данный орган в противоположных направлениях. Парасимпатические влияния 'понижают кровяное давление и частоту сердечных сокращений, а симпатические влияния оказывают противоположное действие, однако в некоторых условиях оба отдела вегетативной нервной системы могут активироваться одновременно. Функция органа в таких случаях зависит от относительной эффективности

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ 119

возбуждения этих двух отделов. Приведем пример: повышение кровяного давления и частоты сердечных сокращений при эмоциональном возбуждении может быть следствием алгебраической суммации мощного симпатического прессорного и слабого парасимпатического де-прессорного эффекта. С помощью хирургического вмешательства или другими методами можно исключить влияние одного из отделов вегетативной системы и таким образом провести физиологический анализ, показав роль подобного взаимодействия, в связанном с эмоциями изменении сердечного ритма. Так, Шеррингтон наблюдал, что у нормальной собаки шум вызывает учащение сердечного ритма, а после перерезки спинного мозга в верхнем отделе тот же шум приводит к замедлению этого ритма. При такой перерезке пересекаются нервные пути от мозга к ускоряющим симпатическим нервам сердца, но сохраняются связи мозга с парасимпатическим блуждающим нервом. Из этого простого эксперимента можно сделать вывод о том, что эмоциональное возбуждение включает симпатические и пара-; симпатические разряды, причем в норме в организме: преобладают симпатические эффекты.

Этот важный вывод подтверждает ряд других экс иериментов, в которых в качестве индикаторов состояния вегетативной системы использовались химические вещества (гормоны), выделяемые железами внутренней секреции. Выше мы упоминали о том, что мозговое вещество надпочечника выделяет гормоны (адреналин или норадреналин) под влиянием импульсов симпатических нервных волокон, иннервирующих эту железу. Известно также, что раздражение блуждающего нерва (относящегося к парасимпатической системе) стимулирует секрецию инсулина поджелудочной железой. Хотя секреция инсулина в основном регулируется концентрацией сахара в крови, для рассматриваемой нами проблемы важно подчеркнуть, что парасимпатическая система также влияет на секреторную активность островков Лангерганса. Как ни велико значение этого факта, установленное в эксперименте стимулирующее влияние электрического раздражения блуждающего нерва на секрецию инсулина еще не доказывает участия этого механизма при

ГЛАВА IV

физиологических условиях. Однако в приводимых ниже экспериментах были получены такие доказательства.

Для понимания этой работы следует учитывать, что избыточная секреция гормонов мозгового вещества надпочечников приводит к повышению содержания сахара в крови, а избыточная секреция инсулина — к его понижению. При прочих равных условиях сдвиг в содержании сахара является результатом симпати'-⁴ ческих или парасимпатических разрядов, которые влияют соответственно на мозговое вещество надпочечников или поджелудочную железу. Таким образом, уровень сахара крови может служить индикатором активности симпатической и парасимпатической системы и может быть использован в

экспериментах, аналогичных опытам Шерриигтона по изучению ритма сердца. Под влиянием внезапного интенсивного звукового раздражения (громкий шум) уровень сахара крови у крыс повышается. У адреналэктомированных крыс тот же раздражитель вызывает гипогликемию. На этом основании можно сделать вывод, что у интактной крысы звуковое раздражение включает одновременно два механизма—один из них вызывает гипергликемию, а другой приводит к гипогликемии. Первый, по-видимому, преобладает, и в конечном счете уровень сахара оказывается повышенным. Поскольку у адоеналэктомнро-

Фиг. 13. Влияние шума на уровень

сахара крови у крысы [306].

/ — в норме; II — после адреналэктомии:

/// — после адреналэктомии и ваготомии.

Стрелкой обозначен момент воздействия

раздражителя.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ 121

ванных крыс гипергликемия не развивается, ясно, что она связана с избыточной секрецией адреномедуллярных гормонов в ответ на возбуждение симпатической системы. Гипогликемия, вызываемая тем же раздражителем у адреналэктомироваппых крыс, является результатом секреции инсулина поджелудочной железой под влиянием импульсов парасимпатического нерва. После перерезки блуждающего нерва это влияние исчезает. Если устранить симпатические и парасимпатические влияния, т. е. удалить надпочечники и перерезать блуждающий нерв, то звуковое раздражение не вызовет никаких изменений содержания сахара в крови (фиг. 13). Если вызвать у животного эмоциональное возбуждение, привязав его к доске так, что оно начинает сопротивляться, можно получить такой же результат, что и при действии громкого шума. При встрече с лающей собакой, уровень сахара крови у кошки резко повышается, но если устранить влияние симпатических разрядов на мозговое вещество надпочечников, эффект оказывается противоположным [331]. И в этом случае после перерезки (парасимпатических) блуждающих нервов гипогликемии не наблюдается.

Из этих экспериментов следует, что эмоциональное возбуждение такого типа, которое у человека мы обозначаем как страх, гнев и ярость, вызывает у экспериментальных животных симпатические и парасимпатические разряды; причем в нормальном организме симпатические эффекты преобладают.

АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ЭМОЦИЯХ У ЧЕЛОВЕКА

Широко известно, что при эмоциях происходят выраженные вегетативные сдвиги. Они наиболее очевидны в системе кровообращения — при эмоциональном возбуждении значительно повышается частота сердечных сокращений и кровяное давление. К признакам эмоций относятся также потение ладоней и сухость во рту. Последний симптом представляет собой результат снижения выделения слюны и повышения ее вязкости; подобный эффект можно получить в эксперименте на жи-

ГЛАВА IV

вотных путем раздражения симпатических нервов, подходящих к слюнным железам. Страх сопровождается ,'и другими проявлениями возбуждения симпатической си-/ / стемы, такими, как расширение зрачков, бледность кожи липа вследствие сужения кровеносных сосудов. Состояние тревоги сопровождается снижением активности желудочно-кишечного тракта. Специальные исследования, в частности на больных с фистулами, показали, что при таком состоянии перистальтика кишечника ослаблена. Моторика желудка также ослаблена, и пища задержи-, вается в желудке дольше обычного. Поскольку симпатические нервы оказывают на желудочно-кишечный тракт тормозное влияние, то эти симптомы можно считать показателем усиления симпатической активности. Кроме того, повышается секреторная активность надпочечников. Установлено, что во время экзаменов уровень сахара крови у студентов всегда повышен. В свете ранее описанных экспериментов на животных это свидетельствует об избыточной секреции адреналина мозговым веществом надпочечников, что в свою очередь обусловлено возбуждающим влиянием симпатических нервов. При эмоциях у человека нередко наблюдаются и симптомы повышенной активности парасимпатической системы. При тяжелых формах эмоциональных расстройств "учащаются мочеиспускание и дефекация, а иногда утрачивается произвольный контроль над этими функциями. Слезы — признак гиперфункции слезных желез в результате возбуждающего влияния парасимпатических нервов. Подобная реакция невозможна в случаях повреждения лицевого нерва, несущего парасимпатические импульсы к этим железам. Внезапный шум может вызвать такие парасимпатические реакции, как эрекция и непроизвольная дефекация, наблюдаемые также у обезьян.

Отношения между характером эмоции и природой вегетативных реакций

. 1 Отмечено, что характер эмоции влияет на характер вегетативной реакции у человека. Всем известно, что ог страха человек обычно бледнеет (симпатический эф-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ 123

фект), а от радости — краснеет (парасимпатический эффект). Приятные эмоции, связанные с видом и запахом пищи, ведут к усилению слюноотделения и секреции желудочного сока под влиянием парасимпатических импульсов, тогда как ст,р_ах, действуя через симпатическую систему, вызывает противоположный эффект.

В последние годы наши знания в этой области значительно пополнились благодаря работам Вольфа и сотр. [484, 957], которые изучали реакции желудочно-кишечного тракта и слизистой носа при различных эмоциональных состояниях. Прямое наблюдение за состоянием слизистой желудка на больных с фистулой позволило количественно оценить степень его двигательной и секреторной активности, а также интенсивность кровотока. Эти наблюдения, проводившиеся при различных эмоциональных состояниях, показали, Что повышение секреторной активности и усиление кровотока в этих областях наступает не только под влиянием приятных мыслей о еде, но и при таких эмоциях, как возмущение, негодование и ярость. Было обнаружено, что признаки возбуждения парасимпатической системы не ограничиваются упомянутыми изменениями желудочно-кишечного тракта и слизистой носа; наблюдается, кроме того, гиперемия лица и некоторые проявления со стороны мочевого пузыря и влагалища. Тот факт, что эти изменения не происходят после перерезки (парасимпатического) блуждающего нерва, доказывает, что в основе таких функциональных сдвигов, наблюдаемых при агрессивных состояниях, лежит возбуждение парасимпатической системы. Под влиянием страха происходят изменения иного характера, указывающие на активацию симпатической системы: слизистые бледнеют (сужение кровеносных сосудов), перистальтика ослабляется, секреторная активность снижается.

Хотя эти исследования отчетливо показывают, что различные эмоциональные состояния связаны с разными типами вегетативных реакций, следует остерегаться упрощенного подхода. Негодование и возмущение, как правило, сопровождаются повышением кровяного давления, частоты сердечных сокращений и снижением почечного кровотока. Следовательно, в сосудистой системе

ГЛАВА IV

преобладают симпатические влияния, тогда как в желудочно-кишечном тракте — парасимпатические. Таким образом, для некоторых эмоциональных состояний характерны сложные сочетания вегетативных реакций, а не какая-то' одна из них. Правда, при^^страхе повышенная активность симпатической системы проявляется как циркуляторными симптомами, так и симптомами со стороны желудочно-кишечного тракта, а состояние депрессии характеризуется преобладанием парасимпатического тонуса.

Фиг. 14. Сложный ответ на раздражение заднего отдела гипоталамуса [318].

Характеристика раздражения: 2 в, 99 имп/сек, 0.8 мсек, 10 сек. А. До ва-

готомии. Б. После ваготомии. / — мочевой пузырь; // — двенадцатиперстная

кишка; /// — кровяное давление; IV — денервированное третье веко.

Интересно, что как сложные, так и однородные виды вегетативных разрядов могут быть вызваны в экспериментах на животных путем раздражения гипоталамуса. На фиг. 14 приведен пример разрядов комплексного типа при раздражении гипоталамуса: активность мочевого пузыря возрастает вследствие возбуждения парасимпатической системы, повышение кровяного давления, ослабление перистальтики кишечника и сокращение денервированного третьего века указывают на усиление симпатических разрядов и повышение секреторной активности мозгового вещества надпочечников [318],

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ 125

Единый тип реакции на раздражение заднего гипоталамуса в эксперименте показан на фиг. 3 Повышенная симпато-адреналовая активность документируется изменениями со стороны кишечника, мочевого пузыря и сосудов (расслабление мускулатуры кишечника и мочевого пузыря, повышение кровяного давления). Мы указывали, что раздражение переднего гипоталамуса также дает единую реакцию, но в этом случае она носит парасимпатический характер, выражаясь в усилении перистальтики кишечника и снижении кровяного давления. Таким образом, типы вегетативной активности, наблюдаемые при эмоциональных состояниях у человека, подобны тем, которые можно вызвать раздражением гипоталамуса у экспериментальных животных.

Все эти исследования ясно показывают, что различ-f s ные формы эмоций связаны с различными типами вегё-i \у тативных разрядов. Однако это утверждение следует рассматривать в свете других экспериментальных данных. Несомненно, что эмоциональная реактивность различных людей варьирует в широких пределах. Эта вариабельность не ограничивается психологической стороной эмоций, а распространяется и на физиологические проявления. Наблюдения, проводившиеся в бомбоубежищах Англии во время последней войны, показали, что при взрыве бомбы одни бледнели, а другие — краснели. В физиологических терминах это означает, что у одних страх вызывает симпатическую реакцию (сосудов лица), а у других — парасимпатическую.

Тщательные клинические наблюдения дают дальнейшие доказательства индивидуальных различий в характере вегетативных разрядов во время эмоциональных состояний. Ранее мы упоминали, что у большинства здо- ' ровых людей при эмоциональном возбуждении (страх, ярость, напряжение во время экзаменов) происходит по- ] \ вышемие уровня сахара крови, возникающее в резуль- ' тате симпато-адреналовых разрядов. У психически больных такая реакция обычно отсутствует, а при неврозах эмоциональное возбуждение иногда сопровождается гипогликемией [722а]. В свете описанных выше физиологических экспериментов эти данные позволяют считать, что в лорме у людей преобладает симпато-адреналовая

ГЛАЗА !V

система, а при неврозах более реактивна парасимпато-ипсулиновая система. Доказательством правильности такого объяснения может служить факт отсутствия «эмоциональной» гипогликемии после введения,атропина, который блокирует функцию блуждающего нерва. Здесь уместно напомнить, что возбуждение блуждающего нерва при эмоциональных состояниях ведет к повышенной секреции инсулина, который снижает уровень сахара крови.

В результате различных наблюдений, рассмотренных выше, мы приходим к весьма важному выводу о том, что вегетативные разряды, наблюдаемые при эмоциях, определяются двумя факторами: 1) характером возникшего эмоционального возбуждения; 2) степенью уравновешенности симпатических эффектов парасимпатическими.

Определение этой центральной вегетативной реактивности и равновесия систем имеет огромное значение для нашего понимания эмоций в норме и патологии. Эта проблема будет рассмотрена во второй части книги.

Соматические реакции при нисходящих разрядах вегетативных центров

Нисходящие разряды вегетативных центров, в частности гипоталамуса, не ограничиваются вегетативной системой, а воздействуют также и на соматическую. Это хорошо известно из экспериментов на животных, у которых активация вегетативной нервной системы сопровождается агрессивными и оборонительными двигательными реакциями. Даже у таких животных, как кошка, наблюдаются различные двигательные реакции, сопровождающие различные эмоциональные состояния. Так, страх выражается у нее в выгибании спины и мяуканье, а ярость — в шипении, ворчании, попытках укусить и выпускании когтей. Поскольку в обоих случаях вегетативные разряды носят преимущественно симпатический характер, наблюдения позволяют предположить, что соматические реакции при эмоциональных состояниях более многообразны, чем типы вегетативных разрядов.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ 127

Это предположение подтверждается изучением эмоций у человека. Мы знаем из повседневного опыта, что выражение лица, зависящее от сокращения мышц в различных комбинациях, по-разному меняется при различных эмоциях. Раздражая электрическим током мышцы лица, Даченн [201] показал, что в выражении радости, горя, страдания и т. д. участвуют различные мышцы. Из этого следует, что сложные комбинации соматической иннервации ответственны за выражение лица при различных эмоциях у человека.

Это, однако, не единственное выражение активности соматической нервной системы, наблюдаемое при эмоциях. Описывая состояние удовлетворения или эмоционального покоя, мы нередко применяем термин «расслабление», а при переходе к состоянию гнева или ярости мы испытываем «напряжение». Этими терминами обозначают определенные физиологические явления. Современные электрофизиологические исследования показывают, что состояние напряжения связано с активацией произвольной (поперечнополосатой) мускулатуры, хотя явных движений при этом может и не быть. В состоянии эмоционального покоя эта активность минимальна или вовсе отсутствует. Дыхательные мышцы также относятся к поперечнополосатым, регулируемым соматической нервной системой. Их активность сразу же меняется под влиянием самых незначительных сдвигов в эмоциональном состоянии и выражается в изменениях ритма и амплитуды дыхательных движений. Вздох, одышка, зевок — общеизвестные примеры таких изменений. Актеры широко пользуются возможностью произвольной регуляции дыхательных движений для передачи эмоций на сцене.

Из экспериментов на животных мы знаем также, что различные типы двигательных поведенческих реакций, выражающих агрессивность, страх, а также приятные переживания (последние менее изучены в этом отношении), имеют подкорковое происхождение; они проявляются даже после удаления больших полушарий. Клинические данные в сочетании с патологоанатомическими указывают на гипоталамус как на основную структуру, Участвующую в организации соматических движений,

ГЛАВА IV

выражающих эмоции. Такое объяснение согласуется с результатами физиологических экспериментов на животных. Кроме того, воздействием на эту область при операциях, производимых под местной анестезией, можно вызвать резкие эмоциональные взрывы, напоминающие психические расстройства.

Выше мы отмечали, что раздражение гипоталамуса вызывает вегетативные и соматические реакции, причем последние выражаются в форме движений, обычно сопровождающих состояния эмоционального возбуждения, такие, как ярость. Здесь мы хотим добавить, что через несколько недель после удаления больших полушарий у кошек можно вызвать сокращение скелетной мускулатуры раздражением гипоталамуса. Поскольку при этих условиях длинные аксоны кортико-бульбарных и кортико-спинальных нейронов подвергаются дегенерации, можно предположить, что движения, вызванные раздражением гипоталамуса, обусловлены возбуждением подкорковых клеток. Это не означает, однако, что данная подкорковая система и в норме не зависит от нервных клеток моторной коры. Напротив, импульсы, возникающие в коре и вызываемые в гипоталамусе, взаимодействуют на уровне продолговатого мозга. Это приводит к мощному усилению возбуждения клеток передних рогов спинного мозга, а следовательно, и к более сильным движениям, чем те, которые возникают при изолированной активации одной из этих систем [671]. Кроме того, как мы видели выше, возбуждение ведет к восходящему разряду, посредством которого активируется вся кора, в том числе и ее двигательная область. Активация моторной коры, вызываемая раздражением гипоталамуса [310] или лимбической системы [732], усиливает разряды пирамидных клеток и, таким образом, приводит к дополнительному усилению движений. Этим объясняется тот факт, что даже при полной потере речи при разрушении центра в лобной коре больные под влиянием эмоционального возбуждения иногда произносят очень трудные слова. Этим же частично объясняется резкое возрастание мышечной силы при некоторых эмоциональных состояниях.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ

КОРТИКО-ГИПОТАЛАМИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

Отношения между корой головного мозга и гипоталамусом весьма сложны. С ними следует хотя бы кратко ознакомиться, чтобы лучше по