Характеристика акариформных и паразитиформных клещей.
(Parasitiformes) Этот отряд по числу видов меньше акариформных клещей, насчитывает около 15 000, но цифра эта также далека от действительной, так как изучение ряда семейств только начато. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea), уроподы (надсем. Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea). Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последних. Иксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных. Выяснение происхождения этого отряда и его положения среди арахнид затрудняется тем, что даже наименее специализированные его представители значительно видоизменены, а палеонтологических материалов почти нет. Своеобразный тип строения и индивидуального развития этого отряда был выяснен автором в 1947 году при изучении наименее изменившихся почвенных гамазоидных клещей семейства Rhodacaridae. Так как среди пара-зитиформных клещей сегментированные формы не сохранились, пришлось прибегнуть к косвенным методам выяснения сегментального состава тела и его изменений в индивидуальном развитии. На теле этих клещей имеется сложный и постоянный набор щетинок и лировидных органов чувств. Изучение численного состава, топографии этих органов, а также порядка их появления по фазам развития показало, что они образуют поперечные ряды, соответствующие слившимся сегментам. В результате такого, как его теперь называют, хетологического анализа была получена теоретическая картина сегментации тела (в форме карты хстомерии, т. е. предполагаемых посегментных наборов щетинок), которая совпала с другими анатомическими данными (расположение мышц и др.) и, что особенно важно, с сегментацией зародыша. В дальнейшем среди низших уропод удалось найти формы, у которых частично сохранилась сегментация брюшка, также подтвердившая теоретическую картину. В результате оказалось возможным описать строение и развитие паразитиформных клещей в форме, сравнимой с другими арахнидами, причем выявилось большое своеобразие этого отряда и особенно резкие его отличия от акариформных клещей. Туловище исходных форм разделено на головогрудь и брюшко, причем граница между ними делит предполовой сегмент на часть, которая примыкает к головогруди, и часть, примыкающую к брюшку. В составе головогруди слились шесть сегментов, несущих конечности, и боковые участки головной лопасти, передняя часть которой отделена и входит в состав сложно устроенного ротового аппарата — гнатемы. В брюшке объединены шесть сегментов и два-три недоразвитых концевых. Для отряда в целом характерно образование сложного имагинального панциря, причем изучение индивидуального развития и эволюционных рядов форм позволяет понять, как он образуется. В исходном состоянии наружный скелет представлен многими посегментными склеритами. Головогрудь покрыта щитом, передний отдел которого соответствует трем передним сегментам и отделен швом. Снизу между подвижно причлененными тазиками ног расположены стерниты, сливающиеся в дальнейшем в цельную грудину. Судя по всему, ближайшие предки Parasitiformes имели членистое брюшко с небольшими парными тергитами и стернитами — местами прикрепления посегментных спинно-брюшных мышц. Слияние сегментов начинается с заднего конца брюшка, сливающиеся тергиты образуют здесь сначала небольшой пигидиальный щиток, который затем разрастается вперед, превращаясь в сплошной верхний брюшной щит (ното-гастер). У многих форм последний сливается далее с головогрудным щитом в общий спинной щит и следы разделения головогруди и брюшка исчезают. На нижней стороне брюшка у исходных форм имеется небольшой анальный щиток с анальным отверстием, прикрытым клапанами, а на восьмом сегменте — половой щиток, прикрывающий половое отверстие. В дальнейшем нижняя поверхность брюшка уплотняется двумя способами: либо анальный щиток разрастается вперед, образуя так называемый вентро-анальный щит, либо половой щиток разрастается назад, образуя генито-вентральный щит. У самцов в связи с выработкой своеобразного способа копуляции половое отверстие смещается вперед, к основанию гнатемы, и принимает вид небольшой вороночки. У самок ряда гамазоидных клещей в связи с относительно крупными размерами яиц и особенно при живорождении половой щиток увеличивается, занимает пространство между третьей и чет вертой парами ног, а под ним вокруг крупной поперечной половой щели образуется сложный внутренний скелет, широко раздвигающийся при выходе молоди. У иксодид и уропод, откладывающих яйца, более мелкие относительно самки, половое отверстие невелико. По бокам тела образуются лентовидные или округлые так называемые перитремальные склериты, на которых открываются дыхальца трахей, а нередко еще набор боковых (плейральных) склеритов.
У многих свободноживущих форм во взрослом состоянии части скелета сливаются в сплошной твердый панцирь, что характерно для ряда гамазид и особенно уропод. У паразитических клещей, насасывающих много крови, напротив, наблюдается редукция скелета и освобождение тела от щитков. Хелицеры и педипальпы входят в состав гнатемы, или «головки», строение которой у Parasitiformes иное, чем у акариформных клещей. Тазики педипальп срастаются не только друг с другом, но и с передней частью головной лопасти (так называемым тектумом), образуя склеритное кольцо (основание гнатемы), из которого выдвигаются хелицеры и в котором помещается сосательный желобчатый конус (эпистом), ведущий в глотку. По бокам основания ротового аппарата причленяются щупальца педипальп, а снизу видоизмененные жевательные лопасти. Гнатема причленяется перепончатой шейкой и весьма подвижна как целое. Хелицеры удлиненные, 3 - члениковые, втягиваются в кожистые влагалища. У многоядных и хищных форм они клешневидные, нередко очень мощные, у кровососущих паразитов они превращаются в колющие стилеты или более сложные образования, служащие для фиксации в коже хозяина. У ряда уропод, высасывающих свою добычу или соки растений, хелицеры также длинные, стилетовидные. У самцов хелицеры обычно служат копулятивными органами и в той или иной мере видоизменены. На пальцах клешни имеются щели или жгутовидные придатки — сперматодактили, служащие для переноса сперматофора в половое отверстие самки. У некоторых гамазид эти придатки пронизаны каналами, по-видимому, наполняемыми спермой, а у самок имеются семеприемники. Способ копуляции в этих случаях точно не выяснен, но не исключено, что он сходен с тем, что мы видели у пауков, только совокупительными органами служат не педипальпы, а хелицеры. Ноги несут на конце лапок эластичный придаток с парой коготков и присоской между ними. У гамазид ноги обычно длинные, свободноживущие формы в большинстве быстро бегающие хищники. Передние ноги тоньше других и выполняют роль усиков, на конце лапок имеется сложно устроенный тарзальный орган, в составе которого, помимо длинных осязательных щетинок, имеются органы химического чувства. Ноги уропод короткие, вкладываются в специальные ямки при замирании. У постоянных паразитов ноги нередко толстые, с мощными коготками и шиповидными щетинками, служат для прикрепления к хозяину. Дышат паразитиформные клещи с помощью трахей, которые открываются парой стигм по бокам тела над основаниями третьей-четвертой пар ног или позади последней. Трахеи хорошо развиты, ветвятся и имеют спиральные опорные утолщения. Стигмы открываются на перитремальных щитках, чаще лентовидных. По этим щиткам вперед от стигм обычно тянется трубка — перитрема, пронизанная порами, через которую, по-видимому, происходит дыхание при закрывании стигм. У иксодовых клещей этих трубок нет и стигмы открываются на округлых или запятовидных щитках, причем их запирательный аппарат также хорошо развит. По внутреннему строению Parasitiformes напоминают сенокосцев. Характерны несколько пар крупных слепых выростов средней кишки, мальпигиевы сосуды, сокращение коксальных желез до одной не всегда функционирующей пары, небольшое сердце, крайняя концентрация нервной системы и т. п. Биология размножения своеобразна. О способе копуляции мы говорили. Обычно особи соприкасаются брюшными сторонами и самец с помощью хелицер вводит сперматофор в половое отверстие самки или приклеивает близ него. Большинство уропод и иксодовые клещи кладут яйца, среди гамазид наблюдаются все переходы от яйцекладущих к живородящим, причем есть формы, рождающие личинок и нимф. В большинстве случаев яйца малы абсолютно и велики относительно самки, в связи с чем они вызревают и откладываются по одному. Но у иксодовых клещей, крупных кровососущих паразитов, все созревшие яйца находятся в половых путях самки и откладываются затем одной кладкой, обычно по нескольку тысяч. Индивидуальное развитие чрезвычайно своеобразно. Выяснение сегментального состава тела и его изменений в послезародышевом развитии в сочетании с эмбриологическими данными позволяет понять наблюдаемые здесь явления. Эмбриональное развитие в этом отряде довольно однотипно, причем нет и следов тех примитивных черт, которые мы видели у акариформных клещей. Несмотря на малые размеры яиц, дробление поверхностное, и порядок сегментации зародыша вторично изменен, как у большинства арахнид. Наиболее характерно, что к концу эмбрионального развития зародыш приобретает строение, вполне типичное для арахнид вообще. Имеется не шесть, а восемь пар развитых расчлененных ног и полный состав сегментов брюшка, свойственный взрослым клещам этого отряда. Но далее у вполне развитого зародыша происходят необычайные явления. В течение нескольких часов (что удается наблюдать прижизненно, например, в прозрачных яйцах гамазоидных клещей) происходит сокращение нескольких сегментов в области соединения головогруди и брюшка. По мере роста зародыш как бы сжимается в средней части. При этом ноги четвертой пары съеживаются до небольших клеточных скоплений и уходят под покровы. В результате получается шестиногая личинка со «спрятанными» до времени ногами четвертой пары и укороченным брюшком. В таком виде она покрывается кутикулой и вскоре выходит наружу. Предличиночной фазы здесь вообще нет. Послезародышевое развитие, помимо шестиногой личинки, включает две нимфальные фазы и взрослую. Нимф здесь называют прото- и дейтонимфой, но они ни в какой мере не соответствуют таковым акариформных клещей, и в их названии отражена лишь последовательность линек. При превращении личинки в протонимфу временно «спрятанные» сегменты и ноги четвертой пары как бы развертываются и нормальная организация клеща сразу восстанавливается. Протонимфа замечательна тем, что наиболее отчетливо олицетворяет предковое состояние этого отряда. Все, что временно извращено у личинки, у протонимфы восстановлено, но в то же время у нее еще минимальны вторичные изменения, наступающие на более поздних фазах по мере усложнения имагинального панциря. Поэтому протонимфа служит ключом, позволяющим понять организацию Parasitiformes. Расчлененный скелет, небольшой головогрудной щит и грудина, маленький пигидий на конце брюшка и посегментные склериты перед ним, стигмы еще без перитрем и т. д.— все это прототипические черты отряда. При превращении в дейтонимфу в основных чертах оформляется вторичный наружный скелет, развиваются перитремы, посегментные наборы щетинок дополняются до окончательного состава. При превращении во взрослого клеща образуется половое отверстие, у самок— половой щиток, а у самцов—копулятивные органы хелицер. Происходит окончательное, нередко очень сильное уплотнение всего панциря.
Отряд включает более двух третей всех клещеобразных Chelicerata, отличаясь исключительным разнообразием форм и образа жизни своих представителей. Уже описано почти 40 ООО видов и каждый год появляются описания сотен новых. Все они распределяется в два подотряда: саркоптиформных (Sarcoptiformes) клещей и тромбидиформных (Trom- bidiformes). Первые образуют две когорты: орибатид (Oribatida) и акаридий (Acaridiae); вторые — пять: Endeostigmata, Tarsonemina, Prostigmata, Pterygosomata и Parasitengona. Среди них наиболее примитивны тромбидифорные Endeostigmata и саркоптиформные Palaeac- aroidea из орибатид (рис. 29: Б). Эти древние, известные с Девона, клещи сохранились как «живые ископаемые». Сейчас они населяют почву, сформированную в более поздние геологические периоды. Образ жизни наземных или почвообитающих сапрофагов сохранили и такие обычные и разнообразные, как панцирные и близкие к ним хлебные клещи. Наряду с этими группами, среди Acariformes встречаются пресноводные и морские, фитофаги, галлообразователи — внутритканные паразиты растений, специализированные хищники (типа Cheyletidae) и подавляющее большинство паразитов животных. Среди последних известны чесоточные зудни и железницы, перьевые клещи, паразиты трахей насекомых, эктопаразиты членистоногих, моллюсков и рептилий. охраняя общий план строения арахнид, примитивные Acariformes имеют сегментированные головогрудь и брюшко. Сегментарные борозды разделяют сегменты хелицер, педипальп и двух первых пар ног и, как у кенений и сольпуг (фаланг), образуют передний отдел — протеросому, соответствующий голове трилобитов. По ее сторонам имеются боковые глаза, а спереди — парный медиальный глаз. Членистое брюшко из 6 сегментов соединяется с головогрудью хорошо развитым предпо- ловым (прегенитальным) сегментом. Вместе с двумя сегментами задней пары ног они образует гистеросому.
Благодаря открытию сегментированных Endeostigmata Ф. Гранжаном и фалангообразных Palaeacariformes, введению методов хетологиче- ского анализа и сравнительно-онтогенетических реконструкций А. А. Захватанным отряд Acariformes обрел статус самостоятельного отряда в системе Chelicerata. В основе плана строения всех его представителей лежит трилобитоидный тип тагмозиса, предполагающий расчленение тела на головной отдел (протеросому) и туловищный (гистресому). Первый, помимо производных головной лопасти (акрона), включает 4 сегмента: сегменты хелицер и педипальп и двух пар передних ног. Последний (затылочный) сегмент нередко несколько обособлен от остальных сегментов головы и граничит с туловищем, образованным сегментами III и IV пар ног и всеми остальными, иногда имеющими менее явные границы.
В состав собственно брюшка входят 7 сегментов и анальная лопасть с анальными клапанами. Его 1-й сегмент (7-й сегмент тела) именуется прегенитальным; три следующие за ним — генитальными. Последние формируются по одному уже после вылупления из яйца личинки — при ее линьке на протонимфу, затем — на дейтонимфу и — на тритонимфу. В этом проявляется исходный анаморфоз, представленный наиболее полно у трилобитов. Эти три сегмента располагаются вокруг анального отверстия.
Трилобитоидный тип тагмозиса, проявляющийся у самых примитивных, сегментированных Acariformes подвергается преобразованиям у других представителей отряда. Сохраняя противопоставленность головного блока сегментов всем туловищным, преобразования затрагивают гистеросому. У примитивных Palaeacariformes развивается рагоидный тип расчленения, характерный для Solifugae (рис. 29: Б). Это проявляется в обособленности затылочного сегмента головы от впередилежащих и в ограничении сегментов III и IV пары ног друг от друга и от консолидированных сегментов брюшка - опистосомы. У других (Nanorchestidae, Tarsonemini) отмечается тритиреоидное расчленение тела на три отдела — на голову (с затылочным сегментом), собственно грудь или метаподосому, образованную сегментами III и IV пары ног и брюшком — опистосомой (рис. 30: А). Вместе с тем для большинства Acariformes характерен ака- роидный тагмозис, при котором все сегменты гистеросомы, сливаясь друг с другом, противопоставляются протеросоме (рис. 30: Б). Наконец, у многих и, особенно, у паразитов все сегменты тела сливаются в одно целое. Раньше это состояние считалось привилегией вообще всех клещей.
Тело самых примитивных Acariformes покрыто мягкой складчатой кутикулой и лишь спинная часть головы покрыта жестким склеритом. Все остальные, наряду с головным щитком (пропелътидием), имеют более или менее обособленные щечные щитки. Затылочный сегмент обычно не входит в состав пропельтидия и лишь у Palaeacariformes имеет небольшие склериты. У многих специализированных клещей, таких как панцирные, гидрахнеллы и у некоторых паразитов, внешний скелет развивается разными способами из вторичных очагов склеротизации, связанными с пропельтидием, тазиками ног, кожными железами и органами чувств, с местами прикрепления мышц (рис. 6: А, Б).
Кожные органы чувств представлены системой осязательных волосков (хет), расположенных правильными рядами и кольцами (хетомера- ми), связанными с сегментами у примитивных форм, хотя бы на ранних стадиях развития. Наряду с хетомерами сегментарное положение сохраняет система лировидных или щелевых органов, обычно по одной паре на сегментах брюшка. Кроме них характерны пара или две пары сей- смосенсорных трихоботрий на дорзальной поверхности головы и трубчатые хеморецепторные соленидии на конечностях. Примечательно, что все щетинки и подобные им образования у Acariformes отличаются оптической активностью, при фазово-контрастном микроскопировании. Это важное свойство Chelicerata, обнаруженное Ф. Гранжаном, отличает все отряды Actinochaeta от надотряда Actinoderma, включающего Parasitiformes и Opilioacarina, у которых оптически активными являются не щетинки, а покровы тела. У относительно примитивных представителей отряда имеются характерные для хелицеровых парные боковые глаза и еще непарный лобный глаз, обращенный линзой вперед.
Ротовые органы примитивных Acariformes отличаются свободными, обособленными от ротового конуса, четырехчлениковыми хелицерами. Сохраняя исходный характер конечностей, они имеют клешни с подвижным нижним пальцем и неподвижным верхним. У большинства их дву- члениковое основание редуцируется. Ротовой конус образован крупной верхней губой, сросшейся с меньшей нижней, и смыкается с краями гнатококс, разобщенных треугольным дейтостернумом — стернитом сегмента педипальп. Жевательные лопасти гнатококс хорошо развиты, свободны и нередко несут жевательную лопастинку — максиллу из преобразованной щетинки. Преобразования грызущего ротового аппарата в колюще-сусущий сводятся к срастанию хелицер, подвижные пальцы которых вытягиваются в тонкие стилеты. При этом ротовой конус вместе с гнатококсами превращается в сосательную трубку (Tetranychidae) или, смыкаясь с хелицерами, образует гнатосому или ложную головку (Cheyletidae).
В отличие от хелицер и педипальп, ноги клещей однообразны. Они образованы тазиками — коксами (соха), вертлугами (trochanter), бедрами (femur), иногда разделенными на 2 или даже на 3 части (basi-, meso- и telofemur), голенями (tibia), плюснами (metatarsus), обычно одно- члениковыми лапками (tarsus) и предлапками или претарзусами (praetar- sus). Последние снабжены коготками и осевым эмподием, нередко очень сложного строения. Коготков может быть больше, за счет преобразованных щетинок. Для представителей отряда характерно срастание тазиков (кокс) с телом в виде коксальных щитков или сложного коксостернального скелета (Acaridiae).
Своеобразной чертой организации акариформных клещей являются метамерные коксальные или вентральные органы. Обычно их 4 пары, одна из которых представлена только у личинок в виде пузырька, мешочка или палочки на II или между I и II тазиками ног. Остальные три пары, называемые генитальными щупальцами или присосками, располагаются в два ряда под генитальными клапанами на нижней стороне брюшка. Они обладают эректильностью и развиваются в определенной последовательности: передняя пара появляется у протонимфы, средняя — у дейтонимфы и задняя — у тритонимфы. Эти структуры, вероятно хе- морецепторной функции, не различаются у самцов и самок. У низших акариформных клещей имеется три пары коксальных желез на сегментах хелицер, педиальп и I пары ног. Они образованы резервуаром, длинным трубчатым отделом и выводным протоком, впадающим в подкожный канал от тазиков I пары ног до хелицер. Он открывается особой порой или воронкой, но его назначение не известно.
Примитивные Acariformes лишены специальных органов дыхания и дышат кожей. У более совершенных формируются трахеи в разных местах и независимо в разных группах. У форм с мягкими покровами нет трахей. У Sarcoptiformes, по мере склеротизации покровов, трахеи возникают из разных источников — у основания конечностей или межсегментной борозды, отделяющей голову и туловище, из чашечек трихоботрий и структур полового аппарата. У Trombidiiformes трахейная система берет начало у основания хелицер и отличается постоянством. Это послужило основанием ввести их в группу Prostigmata. Кровеносная система отсутствует. Ее функции вероятно исполняют клетки эпителия средней кишки, выходящие в полостную жидкость.
Пищеварительный аппарат отличается исключительным разнообразием. У примитивных форм он имеет типичное строение и состоит из передней, средней и задней кишки. Выделение осуществляется тремя парами коксальных желез. У сосущих фитофагов средняя кишка замкнута, а задняя преобразована в выделительный орган. У Tetrapodili кишечный тракт упрощается до состояния кишечной трубки.
Половой аппарат, занимающий нижнюю часть поверхности брюшка образован конечностями трех передних его сегментов. Срастаясь, они образуют половые крышки, прикрывающие половой конус Половое отверстие на его конце принадлежит восьмому сегменту тела. Коксальные органы преобразованных брюшных ножек имеют вид выпячивающихся мешочков под половыми крышками, как присоски. У самок и самцов структура половых органов похожа. У самцов они принимают участие в образовании сперматофоров — своеобразных флаконов с семенной жидкостью. Они оставляются прикрепленными к субстрату и самки подбирают их половыми крышками или половым конусом. Яйца созревают и откладываются по одному и в сравнении с микроскопическими самками они очень крупные. Все низшие представители отряда Acariformes имеют сперматофорное оплодотворение и откладывают яйца. Их эмбриональное развитие остается неизвестным, у других исследовано только в первом приближении, не допуская планомерных сравнений. Cheyletus (Cheyletidae), хищничающий на Tyrophagus, имеет арренотокный гаплодиплоидный партеногенез. Девственные самки производят только самцов.
Яйца акаридий, ранее именуемых тироглифидами, мелкие (около 100 микронов), в 5-7 раз мельче тела самки, так что их формируется очень мало. Они обычно эллиптической формы. У Caloglyphus berlesei яичник заполнен питающим синцитием. У Pediculopsis graminum каждый ооцит связан с питающей клеткой (нутриментарный оогенез); яйца развивающиеся в самок крупнее. У тироглифид яйца откладываются на ранних стадиях дробления, у Cheyletus — на стадии бластодермы, у Pergamasus на стадии зародышевой полоски, а у Pediculopsis из тела матери выходят уже половозрелые клещи. У этого клеща и у Knemidocoptes зародыши получают дополнительное питание из выделений половых путей самок. Дробление поверхностное с самого начала и не сопровождается образованием вителлофагов из оставшихся в желтке ядер. У Pediculopsis graminum, некоторых Tyroglyphidae, у Cheyletus eruditus и Tetranychus urticae дробление эллиптических яиц начинается как полное. Борозда первого деления проходит поперек, оставляя в стороне выделившиеся полярные тельца. Образовавшиеся бластомеры примерно равной величины продолжают дробиться асинхронно и расположение борозд сильно варьирует. Переход к поверхностному дроблению у тироглифид и Tetranychus urticae происходит на стадии 4-8 бластомеров, у Pediculopsis на стадии 8-16. У Tyrophagus noxius границы между ними сохраняются, но ядра с окружающей их плазмой выходят на поверхность и располагаются в бороздах между ними. Таким образом, клетки свободные от желтка размножаются, выстраиваясь в группы и полосы, покрывающие сетью поверхность развивающегося зародыша. Затем из них формируется бластодерма. У Tyroglyphus farinae бластомеры, образующиеся после нескольких первых делений, сливаются друг с другом.
У Tetranychus telarius одна из клеток на поверхности яйца образует после ряда делений всю бластодерму. У Pediculopsis при образовании бластодермы их вышедших на периферию энергид, некоторые ядра остаются в желтке. Возможно, что они представляют собой первичную энтодерму. У Cheyletus все энтодермальные клетки рассеиваются в желтке. Существует мнение, что они содействуют резорбции желтка, что требует обоснования. Во всяком случае, все они используются при формировании средней кишки, представляя собой энтодерму. Образование зародышевых листков обычно сосредоточено в ограниченной зоне бластодиска. Ее называют ку- мулюсом по аналогии с пауками, но у них он не связан с гаструляцией.
Переход к поверхностному дроблению соответствует общей тенденции преобразования его форм у членистоногих в связи с обогащением их яиц желтком и эмбрионизацией развития. Между тем, при вторичном измельчании яиц акариформных клещей, как и у ложноскорпионов, возможен переход поверхностного дробления в полное, как у паразитических и живородящих форм среди насекомых. Это связывается с общим сокращением запасов желтка в яйцах. Примечательно, что возврат к полному дроблению сопровождается изменчивостью его форм. Наблюдаемые при этом черты спирального расположения бластомеров после второго и третьего деления у паразитических веерокрылых соответствует условию их наиболее компактного расположения в пространстве, ограниченным оболочкой яйца. Их самки утратили облик насекомых, а самцы, сохранившие крылья, лишились и ротовых органов, и кишечника.
Образование зародышевых листков у Knemidocoptes сопровождается формированием у заднего края бластодиска неглубокого впячивания, со дна которого выселяется группа клеток энтодермы.
Позднее, здесь же выселяются клетки мезодермы не образующие, в отличие от Omithodorus (Parasitiformes) симметричных тяжей. Бластодиск соответствует по положению заднему концу зародышевой полоски. Она образуется стягиванием и концентрацией клеток бластодермы. При гаструляции энтодерма остается под ее хвостовой лопастью, а мезодерма распространяется вперед под эктодерму зародыша. Хвостовая лопасть зародышевой полоски у Pediculopsis заходит на спинную сторону яйца и сближается с голов
ными долями. Выделение зародышевых листков проходит посредством деламинации. У Tyroglyphus гаструляции, по-видимому нет вообще — зачатки органов дифференцируются прямо из многослойной зародышевой полоски. Если эти наблюдения подтвердятся, то они станут дополнительным аргументом преобразований, связанных с малыми размерами яиц и сокращенным числом клеток, участвующих в формообразовании. При достижении рубежа эвтелии развитие может стать детерминированным, как, например, у мелких нематод. У Cheyletus eruditus зародышевая полоска образуется за счет утолщения бластодермы на брюшной стороне яйца. Сначала из нее выселяются клетки энтодермы, затем ее срединная часть, погружаясь, дает начало мезодерме, что несколько напоминает состояние обычное для насекомых, а не других паукообразных, с образующимся кумулюсом.
Сегментация зародышевой полоски и появление зачатков конечностей у Tyroglyphus farinae начинается с выделения сегмента педипальп,затем — трех пар ног. У Pediculopsis сначала обособляются сегменты трех пар ног и затем — сегмента педипальп (рис. 32). У Knemidocoptes зародышевая полоска сначала разделяется на головную и хвостовую лопасти, и расположенную между ними несегментированную часть брюшка. Затем появляются зачатки хелицер и педипальп, позднее — зачатки ног. После завершения сегментации и появления зачатков конечностей, зародыш, распластанный на желтке, перегибается на вентральную сторону и завершает обрастание желтка спинным краем. Его предварительное продольное расщепление на две симметричные половинки, столь характерное для пауков, у акариформных клещей не проявляется вовсе, быть может, в связи с малыми размерами яиц и существенно меньшими объемами желточной массы.
Завершив эмбриогенез, из яйца вылупляется шестиногая личинка с неполным набором сегментов тела. Этому предшествует выделение эмбриональной кутикулы, шипики и зубцы которой предназначены для разрыва оболочки яйца. Сформированная предличинка выделяет кутикулу личинки. Вылупившаяся из яйца, личинка преобразуется в нимфу, которая, трижды линяя, становится взрослым клещом.
Таким образом, существует три нимфальных возраста: протонимфы, дейтонимфы и тритоним- фы. В ходе последовательных линек появляются недостающие сегменты брюшка, выделяемые анальной зоной роста. Одновременно, на лежащих впереди сегментах, развиваются конечности. Таким образом, сохраняется исходный, свойственный трилобитам, анаморфоз, вполне явный у сегментированных представителей отряда (Pachygnathidae, Terpnacaridae и др.). От линьки к линьке появляются новые сегменты, новые наборы хето- меров и органов чувств. Брюшко личинки, состоявшее из 4 сегментов, у протономфы достигает 5, у дейтонимфы — 6 и 7 сегментов у три- тонимфы, преобразующейся в имаго. В соответствии с этим, ритмично оформляются коксальные органы и половые крышечки. У специализированных представителей отряда анаморфоз проявляется в ритмичном пополнении набора хет и генитальных щупалец, но в некоторых случаях он остается незавершенным. В связи с явлением педоморфоза или подлинной неотении, онтогенетический уровень половозрелой фазы не достигает состояния имаго, останавливаясь на уровне дейтонимф или даже протонимф (многие Acaridiae и Trombidiformes). Превращение в зрелую фазу у низших Acariformes ссопряжено, главным образом, с дифференциацией полового аппарата, но у панцирных клещей сопровождается метаморфозом. Архаичный онтогенез примитивных акариформных клещей, вероятно сложившийся почти 300 млн лет назад, по мере изменений условий существования, преобразовывался. Его отдельные фазы и стадии дифференцировались на вегетативные, расселительные, генеративные. Сравнивая жизненные циклы современных представителей группы можно отметить специализации и усложнение хода развития, появление живорождения, смещение половой зрелости на более ранние стадии (пе- доморфоз и неотения), сокращение и выпадение отдельных фаз, более раннее вылупление из яйца (дезэмбрионизация).