Формирование профессионального
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ПРИМЕНЕНИЯ ДИДАКТИКИ РАЗВИВАЮЩЕГО ОБУЧЕНИЯ В ПОДГОТОВКЕ СПЕЦИАЛИСТОВ ПО ФИЗИЧЕСКОМУ ВОСПИТАНИЮ
Труды ученых проблемной научно-исследовательской лаборатории
Научный руководитель - В.Н.Селуянов
Москва 1996
Теория и практика применения дидактики развивающего обучения в подготовке специалистов по физическому воспитанию: Труды сотрудников проблемной научно-исследовательской лаборатории / Научный руководитель В.Н.Селуянов. - М: Физкультура, образование и наука, 1996. - 106 с.
ISBN 5-89022-040-3
Сборник содержит две книги. В первой книге представлены основные положения философии научного познания, дидактики, основанной на теории развивающего обучения, критический анализ теории физической подготовки, указаны пути решения проблемы теоретической подготовки специалистов по физическому воспитанию. Во второй книге представлен предмет теоретического преподавания - математические модели, имитирующие процессы краткосрочной и долгосрочной адаптации организма человека в ответ на выполнение физических упражнений, методы тренировки и планы подготовки спортсменов, разработанные чисто теоретически, адекватность которых подкрепляется данными педагогических экспериментов.
Сборник адресован специалистам физической культуры.
Авторский коллектив: Селуянов В.Н. (научный руководитель), Мякинченко Е.Б., Тураев В.Т., Обухов С.М., Космина И.П., Зубкова А.В., Безденежных А.И. (зав. кафедрой физического воспитания Финансовой Академии при Правительстве РФ)
ПРЕДИСЛОВИЕ
В развитии любой науки имеются эмпирическая и теоретическая стадии. Переход от эмпирической стадии к теоретической связан с большими трудностями. Исследователи должны поменять мировоззрение, методологию научного исследования. От наблюдения, измерения, систематизации, классификации и применения математической статистики для фиксации в аналитическом виде эмпирических законов необходимо перейти к построению моделей изучаемых объектов и проведению мысленных и компьютерных экспериментов для получения новых знаний (гипотез) с последующим экспериментальным доказательством корректности теоретических положений.
В настоящее время в учебном процессе институтов физической культуры профессиональная теоретическая подготовка специалистов отсутствует, поскольку нет ни одного учебника, построенного на методологии теоретического направления исследований, и тем более никак не используется теория развивающего обучения. Экспериментальная проверка уровня знаний специалистов по физическому воспитанию (из числа студентов, аспирантов, слушателей факультета повышения квалификации) показала полное отсутствие у них способности к теоретическому мышлению. Можно предположить, что проверка профессорского состава должна дать не намного лучший результат, поскольку нет учебников для институтов физической культуры, формирующих профессиональное теоретическое мышление.
Во второй книге представлены математические модели основных систем организма человека: ЦНС, мышечной, сердечно-сосудистой, эндокринной, иммунной. Эти модели дают основание для теоретического мышления. Методы и планы физической подготовки далее разрабатываются на основе этих моделей с подтверждением результатов теоретического исследования данными математического имитационного моделирования и педагогических экспериментов. Применение этого учебного материала при обучении теории физической подготовки спортсменов в институте физической культуры позволило сформировать у специалистов теоретический тип мышления, навыки научно обоснованного планирования тренировочных нагрузок.
Таким образом, вторая книга впервые представляет учебное пособие, с помощью которого можно формировать способность к профессиональному теоретическому мышлению.
СОДЕРЖАНИЕ
Книга 1
ФОРМИРОВАНИЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ТЕОРЕТИЧЕСКОГО МЫШЛЕНИЯ СПЕЦИАЛИСТОВ ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ 7
ВВЕДЕНИЕ 7
ГЛАВА 1
ГЛАВА 2
Книга 2
РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ И ПЛАНОВ ФИЗИЧЕСКОЙ ПОДГОТОВКИ
СПОРТСМЕНОВ НА ОСНОВЕ ИМИТАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ 43
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 44
ВВЕДЕНИЕ 46
ГЛАВА 1
МОДЕЛИРОВАНИЕ АДАПТАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ 48
1.1. Описание модели организма человека 48
1.2. Модель для имитации процессов срочной адаптации 49
1.2.1. Модель центральной нервной системы 49
1.2.2. Модель мышцы 49
1.2.3. Модель сердечно-сосудистой и дыхательной систем 55
1.3. Моделирование процессов долговременной адаптации 57
1.3.1. Модель эндокринной системы 57
1.3.2. Модель иммунной системы 61
1.3.3. Модель мышечной системы 63
1.3.4. Модель пищеварительной системы 65
1.3.5. Модель организма человека для имитации долгосрочных
адаптационных процессов 66
ГЛАВА 2
МЕТОДЫ УПРАВЛЕНИЯ АДАПТАЦИЕЙ В КЛЕТКАХ ТКАНЕЙ 67
2.1. Методы гиперплазии миофибрилл в мышечных волокнах 67
2.1.1. Гиперплазия миофибрилл в быстрых мышечных волокнах 69
2.1.2. Гиперплазия миофибрилл в медленных мышечных волокнах 72
2.2. Методы гиперплазии миофибриллярных митохондрий 75
2.2.1. Имитационное моделирование реакции
митохондриальной системы скелетных мышц на физические упражнения 80
2.3. Методы гиперплазии саркоплазматического ретикулума и
митохондрий на его мембранах 81
2.4. Метод углеводного насыщения мышц (МУН) 83
2.5. Методы тренировки сердечной мышцы 84
ГЛАВА 3
ПЛАНИРОВАНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ ПОДГОТОВКИ 87
3.1. Закономерности построения тренировочного занятия 88
3.2. Планирование физической подготовки спринтера 92
3.3. Планирование физической подготовки средневика 97
3.4. Планирование физической подготовки стайера и марафонца 99
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 103
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ПРИМЕНЕНИЯ ДИДАКТИКИ
РАЗВИВАЮЩЕГО ОБУЧЕНИЯ В ПОДГОТОВКЕ
СПЕЦИАЛИСТОВ ПО ФИЗИЧЕСКОМУ ВОСПИТАНИЮ
Труды ученых проблемной научно-
исследовательской лаборатории
Научный руководитель - В.Н.Селуянов
Типография "Принт Центр"
Объем 4 п.л. Тираж 200 экз.
Книга 1
ВВЕДЕНИЕ
Проблема профессиональной теоретической подготовки специалистов по физической культуре и спорту может быть решена с разработкой двух задач. Первая задача связана с совершенствованием теории развивающего обучения, т.е. с уточнением процессов познания человеком объективной реальности и разработкой на этой основе дидактических принципов. Вторая - с конкретизацией состояния теории физического воспитания и определением путей поступательного ее развития от эмпирической стадии к теоретической.
В книге показано, что теория развивающего обучения может успешно внедряться только при преподавании развитых научных дисциплин, находящихся на стадии теоретического развития.
В настоящее время теория физической подготовки, а также биохимия и физиология спорта находятся на эмпирической стадии развития, что, как показывают педагогические исследования, ведет к снижению качества подготовки специалистов высшей квалификации. Для преодоления эмпиризма необходимо прежде всего создать новые учебники, принципы и правила построения которых здесь предлагаются.
Педагогический эксперимент - учебный процесс, проведенный с учетом разработанных правил и принципов (теории развивающего обучения), - подтвердил возможность формирования профессионального теоретического мышления у специалистов физического воспитания.
ГЛАВА 1
ТЕОРЕТИЧЕСКОГО МЫШЛЕНИЯ
ГЛАВА 2
ФИЗИЧЕСКОЙ ПОДГОТОВКИ
2.1. Состояние теории физической подготовки
Теория физического воспитания есть наука об общих закономерностях, определяющих содержание и формы построения физического воспитания как педагогически организованного процесса, органически включенного в общую систему воспитания человека (Л.П.Матвеев, 1979). Физическая подготовка является основополагающей стороной содержания физического воспитания, призванная для развития физических возможностей. Эта сторона физического воспитания связана с выполнением физических упражнений, вызывающих определенные физические нагрузки, после чего возникают морфофункциональные перестройки в системах и органах спортсмена.
Наиболее полно теория физической подготовки (ТФП) была впервые изложена в монографии Л.П.Матвеева "Основы спортивной тренировки". В ней физическая подготовка рассматривалась как раздел курса, в котором приводились только методы воспитания силовых, скоростных, выносливостных способностей и гибкости. Особенностью изложения материала было то, что приводилось описание только обобщений эмпирического опыта. В учебнике можно найти ответы на вопросы типа "как тренироваться?" и полностью отсутствует материал, с помощью которого можно было бы ответить на вопросы "что тренируется?" и "почему требуется именно данное рекомендуемое средство и методика тренировки?".
Большинство специалистов понимает, что теория физической подготовки не может развиваться в стороне от достижений спортивной биологии. Поэтому, начиная с 80-х годов, ведутся упорные попытки привлечения биологической информации для обоснования эмпирических закономерностей построения спортивной тренировки.
Л.П.Матвеев и Ф.З.Меерсон (1984) попытались привлечь закономерности функционирования абстрактной клетки и развития в ней структурно-функционального следа (адаптации) для интерпретации принципов спортивной тренировки, однако и сами авторы признали, что такой редукционистский подход не мог дать существенного сдвига в понимании эмпирических принципов построения спортивной тренировки. Обусловлено это тем, что прямой перенос закономерностей клеточного уровня для объяснения поведения человека как целого приводит к некорректным обобщениям.
В.М.Платонов при подготовке двух монографий (1984,1988) проделал большую работу по обобщению данных спортивной биологии. Его важным дополнением к курсу спортивной тренировки стало включение раздела "Контроль в спортивной тренировке", поскольку именно с контроля начинается и заканчивается любой управленческий цикл. К сожалению, биологическая информация использовалась В.М.Платоновым лишь для обоснования факторов, обуславливающих спортивную работоспособность. Такой подход остается в рамках эмпирического направления развития науки и является лишь иллюстрацией уже известных эмпирических положений, закономерностей и принципов построения тренировки. В частности, при описании принципов построения микроциклов биологическая информация вообще не используется, есть ссылка лишь на работу Ю.В.Фольборта (1958), которая была выполнена на крысах и касалась рассмотрения процессов метаболизма и синтеза гликогена в печени. На основе этой работы и системы гипотетических представлений о явлениях "суперкомпенсации", "суммирования эффекта" нескольких тренировок, скорости восстановления работоспособности после нагрузок большой, значительной, средней и малой мощности предлагается строить микроциклы. Очевидно, что на таких сомнительных основаниях заниматься научным планированием (предвидением) невозможно. На наш взгляд, это слишком приблизительные, неконкретные обобщения, касающиеся процессов адаптации вообще, тогда как эти процессы в каждом конкретном случае тренировки идут в строго определенных клетках органов.
В.М.Платонову не удалось преодолеть "эмпиризма" в разработке теории физической подготовки, однако это не удалось сделать и Ю.В.Верхошанскому (1990). Несмотря на корректную исходную посылку, а именно - построение тренировочного процесса должно вестись с учетом процессов адаптации систем и органов, попытка применения знаний спортивной биологии не удалась. Все свелось, как справедливо заметили его оппоненты А.С.Медведев (1990) и Ф.П.Суслов (1990), к переформулировке давно уже известных явлений.
Наиболее близок к разработке теории физической подготовки был В.М.Зациорский (1966). В монографии "Физические качества спортсмена" им были изложены концептуальные модели отдельных систем организма (мышечной, сердечно-сосудистой), описана биохимия мышечной деятельности, однако в начале 60-ых годов еще было недостаточно биологической информации для целостного изложения ТФП.
В истории развития науки аналогичные явления уже встречались. Так, Энгельс в "Анти-Дюринге" пишет: "Состояние разброда в современном учении об электричестве, делающем невозможным установление какой-либо всеобъемлющей теории, обусловлено господством односторонней эмпирии, которая запрещает себе мышление, которое именно поэтому мыслит ошибочно, неверно следует фактам, их изучает, тем самым становится чем-то противоположным эмпирии". Для преодоления "эмпирии" необходимо развивать теоретическое направление исследований объекта и на этой основе создавать развитую научную дисциплину. В основе теоретического мышления лежит модель изучаемого объекта.
Биохимия спорта является частью биохимии, поэтому должна изучать химические реакции в клетках различных органов в процессе выполнения физических упражнений, а также количественные молекулярные изменения в клетках в ответ на выполнение физического упражнения, тренировки или тренировочного процесса.
Биохимия спорта должна содержать концептуальные и математические модели клеток основных органов тела человека, описывать химические процессы при их активизации и в период восстановления. Корректность теоретического мышления специалиста в области физического воспитания можно проверить только косвенно, поэтому в учебнике биохимии спорта должны быть разработаны правила для облегчения интерпретации эмпирических данных, доступных тренеру или учителю физической культуры (пульс, давление, потовыделение, изменение цвета кожи, температура, утомление, результаты контрольных тестов и др.).
Таким образом, в настоящее время (1993 г.) курса биохимии спорта, построенного с учетом теории развивающего обучения, нет.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Внедрение теории развивающего обучения в педагогическую практику идет с большим трудом. Основным препятствием на этом пути является отсутствие четко определенных принципов (правил) для разработки технологии педагогического процесса.
Анализ проблемы философии научного познания показал, что каждая наука и любое научное исследование в своем историческом развитии проходят две стадии развития - эмпирическую и теоретическую. На эмпирической стадии объекты изучения рассматриваются как "черные ящики", учитываются входные и выходные характеристики его функционирования в определенных условиях окружающей среды. На эмпирической стадии развития исследования в сознании ученого не происходит понимания сущности явлений, следовательно, нет места диалектике. При передаче эмпирических знаний дидактика, основанная на теории развивающего обучения, невозможна.
Преодоление эмпиризма, переход к изучению внутреннего строения объекта, к проектированию его поведения на основе моделирования создает основу для построения теории. В этом случае в полной мере реализуется диалектика как методологическая основа развития объектов материального мира. Сущность явлений выводится на основе понимания законов взаимодействия элементов модели объекта между собой и с внешним миром. Вывод сущности явлений составляет основное звено в дидактике теории развивающего обучения.
Таким образом, теория развивающего обучения может успешно внедряться в практику педагогической деятельности только в случае наличия развитой научной дисциплины, т.е. науки, находящейся на теоретической стадии развития, которая предоставляет педагогу модель изучаемого объекта, состоящую из элементарных идеальных клеточек, объединенных между собой в устойчивую структуру, явления и свойства реального объекта выводятся чисто умозрительно, благодаря мысленному имитационному моделированию.
Педогогический процес - управленческий процесс, поэтому он должен включать этапы:
- мотивация деятельности;
- предварительное знакомство с ситуацией (объектом и внешней средой) и выработка цели деятельности;
- уточнение модели для имитационного моделирования;
- имитационное моделирование (разработка способов достижения цели);
- контроль результатов решений на основе изучения состояния объекта и критериев достижения поставленной цели;
- отчет о результатах управленческого процесса.
Все этапы управленческого процесса должны выполняться в умственном плане, однако по мере усложнения модели объекта возрастает вероятность качественных и количественных ошибок, допускаемых как преподавателем и, тем более, учеником. Для устранения этого следует использовать компьютерные имитационные модели, которые в педагогическом процессе должны заменять реальный объект. Учащиеся и преподаватель должны предсказывать (проектировать) изменения в состоянии объекта при заданных начальных условиях внешней и внутренней среды, а решение компьютера выступает как практика - критерий истинности суждений. В этом случае ЭВМ выступает как неотьемлемый участник педагогического процесса, основанного на теории развивающего обучения. Следовательно, учебники должны содержать описание методологии математического моделирования и описание математических моделей, выступающих в качестве объектов педагогической деятельности.
Анализ развития теории физической подготовки показал, что эта научная дисциплина еще не вышла из стадии эмпирического развития. Виной тому являются не только специалисты физического воспитания, но и биохимики, и физиологи спорта. Изучение учебников показывает, что их содержание либо полностью не соответствует предмету изучения (биохимии спорта в ИФК по учебнику В.Меньшикова и Н.Волкова учить нельзя, там ее нет), либо выполнено на эмпирическом уровне (спортивная физиология).
Экспериментальное изучение уровней мышления студентов, аспирантов и специалистов по физическому воспитанию показало наличие у них представлений о понятиях, применяемых в ходе обучения, и полное отсутствие способности к теоретическому мышлению с использованием абстрактных (идеальных) моделей.
Применение в учебном процессе дидактики, основанной на теории развивающего обучения, математическом моделировании с применением компьютера для контроля за истинностью суждений и умозаключений, достоверно повысило качество подготовки специалиста.
Книга 2
РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ И ПЛАНОВ ФИЗИЧЕСКОЙ ПОДГОТОВКИ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
AG - антигены
AT - антитела
Ca - ион кальция
CO2 - углекислый газ
E - приход энергии
Ez - затраты энергии
Fat - жир
H - ион водорода или протон
MG - масса условной железы
O2 - кислород
pH - показатель концентрации водородных ионов
Pir - пируват
АДФ (ADP) - аденозиндифосфорная кислота
АКТГ - адренокортикотропный гормон
АМФ (AMP) - аденозинмонофосфорная кислота
АнП - анаэробный порог
АсК-А (ACoA) - ацетил-коэнзим-А
АТФ (ATP) - аденозинтрифосфорная кислота
АэП - аэробный порог
БМВ - быстрое МВ
ВАнП - вентиляционный АнП
ВАэП - вентиляционный АэП
Г-Рр - комплекс Г-Рр
Г (G) - гормон
Гл (Gl) - гликоген
ГМВ - гликолитическое мышечное волокно
ДЕ - двигательная единица
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота
ДС - дыхательная система
и-РНК - информационная РНК
И (I) - интенсивность
ИМ - имитационное моделирование
ИС - иммунная система
К - капилляры
Кр (Cr) - креатин
КрФ (CrP) - креатинфосфат
КфК (KpK) - креатинфосфокиназа
ЛДГ-С - лактатдегидрогеназа сердечного типа
ЛДГ-М - лактатдегидрогеназа мышечного типа
МАМ - максимальная алактатная мощность
МБС - максимальная быстрая сила
МВ - мышечное волокно
Мг - миоглобин
МИМ - математическое имитационное моделирование
МК (La) - молочная кислота (лактат)
ММВ - медленное МВ
Мо - мочевина
МПК - максимальное потребление кислорода
МПС - максимальная произвольная сила (Fmax)
МУН - метод углеводного насыщения
МФ (MF) - миофибрилла
МХ - митохондрия
ОАСС - общий адаптационный синдром Селье
ОФ - окислительное фосфорилирование
П - продолжительность
ПМ - произвольный максимум
ПМВ - промежуточное МВ
ПЭМГ - поверхностная ЭМГ
р-РНК - рибосомальная РНК
РНК - рибонуклеиновая кислота
Рр - рецептор
Рт - результат
СДГ - сукцинатдегидрогеназа
СЖК - свободные жирные кислоты
СПР - саркоплазматический ретикулум
ССС - сердечно-сосудистая система
т-РНК - транспортная РНК
ТФП - теория физической подготовки
УИМ - умозрительное имитационное моделирование
Ф (P) - неорганический фосфат
ФФК - фосфофруктокиназа
ц-АМФ - 3,5-циклический аденозинмонофосфат
ЦНС - центральная нервная система
ЧСС - частота сердечных сокращений
Э - эффективность
ЭАнП - электромиографический АнП
ЭАэП - электромиографический АэП
ЭМГ - электромиограмма
ЭС - эндокринная система
ВВЕДЕНИЕ
Теория физического воспитания - наука об общих закономерностях, определяющих содержание и формы построения физического воспитания как педагогически организованного процесса, органически включенного в общую систему воспитания человека. Физическая подготовка является основополагающей стороной содержания физического воспитания, призванной для развития физических возможностей. Эта сторона физического воспитания связана с выполнением физических упражнений, вызывающих определенные физические нагрузки, после чего возникают морфофункциональные перестройки в системах и органах спортсмена (Л.П.Матвеев, 1977).
Наиболее полно теория физической подготовки (ТФП) была впервые изложена в монографии Л.П.Матвеева "Основы спортивной тренировки". Физическая подготовка рассматривалась как раздел курса, в котором приводились только методы воспитания силовых, скоростных, выносливостных способностей и гибкости. Особенностью изложения материала было то, что приводилось описание только обобщений эмпирического опыта. В учебнике можно найти ответы на вопросы типа "как тренироваться?" и полностью отсутствует материал, с помощью которого можно было бы ответить на вопросы "что тренируется?" и "почему требуется именно данное рекомендуемое средство и методика тренировки?". Большинство специалистов понимает, что теория физической подготовки не может развиваться в стороне от достижений спортивной биологии, поэтому, начиная с 80-х годов, ведутся упорные попытки привлечения биологической информации для обоснования эмпирических закономерностей построения спортивной тренировки.
Процесс управления возможен, если имеются управляемый объект (спортсмен или программа в ЭВМ), блок получения информации об объекте (данные о тестировании), программный блок (у студента или специалиста в сознании должна иметься умозрительная модель, которой он может оперировать для предсказания результатов функционирования реального объекта - спортсмена), блок сравнения (сопоставления результатов УИМ или МИМ с данными тестирования), блок формирования управляющих воздействий (внесение изменений в методы, средства, планы тренировочных занятий), исполнительный блок (средства управления и передачи информации спортсмену - вербальные, зрительные, тактильные и др.). Поэтому, как научная (педагогическая) дисциплина ТФП должна обеспечить формирование у студентов:
системы знаний о МОРФОЛОГИИ спортсмена (совместно с биологическими дисциплинами);
представление об основных закономерностях адаптационных процессов в организме спортсменов в ответ на выполнение физических упражнений;
навыков умозрительного ИМ, необходимых для конструирования методов, тренировочного занятия, микроцикла, мезоцикла и многолетней тренировки.
Следовательно, повышение эффективности планирования физической подготовки спортсменов высшей квалификации возможно на основе разработки концептуальных и математических моделей организма человека, применение которых позволяет содержательно объяснять и конструировать методы контроля, тренировки и планы физической подготовки. Поэтому основными задачами теоретического направления развития общей теории физической подготовки спортсменов являются следующие:
- Разработка умозрительных или математических моделей для имитации адаптационных процессов в клетках органов основных систем при выполнении человеком физических упражнений.
- Разработка на основе имитационного моделирования рациональных методов тренировок, обеспечивающих целенаправленное изменение структуры клеток.
- Разработка классификации нагрузок, создаваемых физическими упражнениями по направленности адаптационных процессов в различных органах и тканях.
- Разработка принципов планирования физической подготовки спортсменов, специализирующихся в соревновательных упражнениях, относящихся к различным зонам мощности.
При этом должны использоваться следующие методы:
- анализ и обобщение литературных данных,
- моделирование,
- имитационное моделирование,
- планирование эксперимента,
- педагогический эксперимент.
В связи с комплексным, междисциплинарным характером ТФП могут использоваться методы смежных наук: биохимии, спортивной физиологии, морфологии и др.
В этом учебном пособии излагаются некоторые основные разделы общей теории физической подготовки.
ГЛАВА 1
Модель мышцы
Мышца включает определенную совокупность мышечных волокон. Мышечные волокна различаются между собой. Их можно классифицировать по АТФ-азной активности, по активности ферментов окислительного фосфорилирования или гликолиза. При классификации по АТФ-азе удается разделить мышцы на быстрые и медленные. Этот фактор необходимо учитывать при определении специализации спортсмена. При классификации по сукцинатдегидрогеназе (СДГ), одному из митохондриальных ферментов, определяется мощность аэробных процессов в мышечном волокне. Сопоставление активности ферментов окислительного фосфорилирования и гликолиза позволяет разделить все мышечные волокна на две группы: окислительные и гликолитические. Окислительные это МВ, в которых при максимальной мощности гликолиза весь пируват перерабатывается в ацетилкоэнзим-А (АцК-А), который поступает в митохондрии для образования АТФ в ходе ОФ, в ОМВ содержится лактатдегидрогеназа-Н (ЛДГ-Н), которая с большей скоростью превращает лактат в пируват.
Гликолитические - это МВ, в которых при максимальной мощности гликолиза образуется столько пирувата, что имеющихся запасов мощности трансформации пирувата в АцК-А и окислительного фосфорилирования недостаточно, поэтому пируват преобразуется в лактат. Лактат накапливается МВ и выходит в кровь. ГМВ содержат в большом количестве фермент ЛДГ-М, который имеет более высокую скорость превращения пирувата в лактат.
Математическая модель включает "n" МВ, все они моделируются одинаковыми математическими выражениями, однако в ММВ введены коэффициенты, обеспечивающие аэробный гликолиз, в ПМВ - равенство между аэробным и анаэробным гликолизом, в БМВ - значительное преобладание анаэробного гликолиза над аэробным.
Каждое МВ моделируется десятью дифференциальными уравнениями. Они описывают потоки энергии, поступающие для ресинтеза АТФ от КрФ, для ресинтеза КрФ от АцК-А (окислительного фосфорилирования) и гликолиза. Пополнение этих субстратов идет из запасов жира, гликогена и лактата.
Опишем математическую модель.
Хорошо известно, что мышечная активность есть результат преобразования химической энергии, содержащейся в АТФ, в механическую энергию сокращения миофибрилл. Поэтому между концентрацией АТФ и механической мощностью должна быть зависимость, описываемая уравнением Михаэлс-Ментена или экспонентой.
Конечными продуктами при использовании энергии фосфогенов являются АДФ, Кр, Ф, а также определенная динамика протонов (Н). В ходе аэробных процессов, по данным П.Хачачки и Дж.Сомеро (1988), в клетке при ресинтезе АТФ наблюдается потребление протонов, а в ходе анаэробного гликолиза их образование.
Математическая модель МВ имеет следующее выражение.
ATP/dt = K2 - K1 (1)
CrP/dt = K3 + K4 - K2 (2)
Gl/dt = K7 + K16 - K1 (3)
Aco-A/dt = K9 + K6 - K4 (4)
Fat/dt = K15 - K6 (5)
Pir/dt = K5 + K10 - K9 - K8 (6)
La/dt = K8 + K13 - K5 - K7 (7)
H/dt = K3 + K14 - K4 (8)
O2/dt = K11 - K4 (9)
CO2/dt = K4 + К12 (10)
Это ведет к постепенному снижению рН. Л.Хермансен (1981) предположил, что увеличение концентрации ионов Н ведет к ингибированию ферментов фосфофруктокиназы, фосфорилазы, а также к угнетению активации кальцием процесса образования актин-миозиновых мостиков. Предполагается, что ацидоз является причиной снижения мощности мышечного сокращения, т.е. утомления мышцы.
Исследования регуляции мышечной активности показывают, что напряжение мышцы зависит от частоты импульсации, поступающей к каждому МВ, и количества рекрутированных МВ. Основным механизмом управления является рекрутирование ДЕ (МВ). Заметим, что по мере рекрутирования более высокопороговых ДЕ, ранее активированные МВ возбуждаются импульсами с такой частотой, что достигается состояние гладкого тетануса - МВ функционируют с максимальной механической мощностью. Поэтому в модели МВ может находиться только в двух состояниях - покое и максимальной активности (i=0 или 1).
Математически эти биохимические реакции (скорость расхода АТФ) могут быть описаны так:
K1 = c1 x i x 1 / (1 + H) x ATP / ATPmax,
где с1 - максимальная скорость расхода АТФ. Видно, что рост концентрации ионов Н или снижение концентрации АТФ ведет к снижению скорости расхода АТФ.
При использовании АТФ для работы мостиков возникает проблема ресинтеза АТФ. В эксперементе было показано, что ингибирование КрК ведет к быстрому утомлению мышцы. Молекул АТФ, расположенных рядом с миофибриллами, хватает лишь на 3-4 сокращения. Этот факт свидетельствует о наличии диффузионного барьера, препятствующего поступлению АТФ к АТФ-азе миозина. Доставка энергии в виде высокоэнергетического фосфата в МВ обеспечивается КрФ шунтом. Суть этого механизма сводится к тому, что появившаяся молекула АДФ тут же, рядом с головкой миозина, превращается с помощью креатинкиназы в АТФ. Поэтому в МВ накапливается Кр и неорганический Ф, а концентрация АТФ должна лишь незначительно снизиться. Запасы КрФ в пять, десять раз превышают содержание АТФ в МВ, поэтому вероятность ресинтеза АТФ высокая. Свободный КР и Ф диффундируют, т. е. распространяются по клетке и затем ресинтезируются либо при участии митохондрий, либо гликолиза.
Математически скорость ресинтеза АТФ будет иметь вид:
K2 = c2 x CrP / CrPmax x (1 - ATP / AТPmax),
где с2 - максимальная скорость ресинтеза АТФ за счет запасов КрФ. Видно, что снижение концентрации КрФ (CrP) уменьшает скорость ресинтеза, а увеличение концентрации АТФ тормозит ее ресинтез.
Восстановление запасов КрФ идет по двум каналам: окислительное фосфорилирование и гликолиз. Активизация распада гликогена связана с нервными процессами, деполяризацией мембраны МВ и выходом Са из саркоплазматического ретикулума. Активация первого этапа гликолиза связана с деятельностью фермента фосфофруктокиназы. Регуляторная функция фермента связана с концентрациями фруктоза-6-фосфата (Ф-6-Ф) и АТФ. Во время кратковременной интенсивной работы уровень Ф-6-Ф по мере активации гликолиза повышается. Ингибирование фермента ФФК-азы связано с увеличением концентрации ионов Н. При появлении в саркоплазме свободного Кр и Ф начинается ресинтез КрФ за счет имеющегося АТФ, поэтому в саркоплазме появляется АДФ. При наличии рядом с АДФ ферментов гликолиза происходит активация расщепления гликогена. Очевидно, что запасы гликогена (Gl) прямо влияют на интенсивность гликолиза. Пируваткиназа является следующим после фосфофруктокиназы ферментом гликолиза, действие которого подчинено регуляторному контролю. Повышение концентрации пирувата связано с замедлением скорости его образования. Ингибирующим действием обладает - повышенная концентрации АТФ. Следовательно, скорость ресинтеза КрФ с помощью механизма гликолиза может быть представлена в следующем виде:
K3 = c3 x (1 - La/Lamax) x (1 - CrP/CrPmax) x (1 - Pir/Pirmax) x Gl/Glmax,
где с3 - максимальная скорость ресинтеза КрФ в ходе гликолиза. Анализ уравнения показывает, что увеличение концентрации La (коррелирует с концентрацией Н) или КрФ, или пирувата (Pir) ведет к ингибированию гликолиза, а рост концентрации гликогена к росту его интенсивности.
Окислительное фосфорилирование - второй путь ресинтеза КрФ. Считается общепризнанным, что креатинфосфат и креатинфосфокиназа играют важную роль в процессах аэробного энергообеспечения сердца и скелетных мышц. Митохондриальная КФК-за связана с наружной поверхностью внутренней мембраны митохондрии. Появление рядом с митохондрией свободного Кр и Ф приводит к активизации ОФ. АТФ, вырабатываемая митохондрией, тут же идет на ресинтез КрФ, а образовавшаяся АДФ поступает внутрь митохондрии в межмембранное пространство к КФК-зе. В окислительном фосфорилировании принимает участие ацетил-коэнзим-А (ACo-A) и кислород (О2). Фермент ОФ - сукцинатдегидрогеназа (СДГ) находится во внутренней митохондриальной мембране, все остальные ферменты растворены в матриксе. Основные механизмы регуляторного контроля ОФ связаны с отношением концентраций (АТФ/АДФ), (ACo-A/ACo-Amax), АМФ и др. Когда эти отношения высоки, поток энергии через цикл ОФ замедлен. Следовательно, можно записать:
(скорость ресинтеза АТФ за счёт окислительного фосфорилирования)
K4 = c4 x (1 - CrP / CrPmax) x Aco-A /Aco-Amax x O2 / O2max,
где с4 - максимальная скорость ОФ, зависит также от типа МВ. Из уравнения видно, что увеличение концентрации КрФ тормозит ОФ, а рост концентрации ацетил-коэнзима-А и парциального давления кислорода в МВ способствует интенсификации ОФ.
Процесс образования лактата из пирувата и противоположный процесс проходят с участием фермента лактатдегидрогеназы (ЛДГ). Различают две формы ЛДГ: М и Н для скелетной мышцы и сердца соответственно, однако бывают также гибриды МН. В ММВ содержится по преимуществу ЛДГ сердечного типа, а в БМВ - мышечного. Поэтому в ММВ идет по преимуществу преобразование лактата, поступающего из крови в пируват, а в БМВ пируват преимущественно трансформируется в лактат. Эти процессы математически могут быть описаны так:
(скорость образования пирувата из лактата)
K5 = c5 x (1 - Pir / Pirmax) x La / Lamax,
(скорость образования лактата из пирувата)
K8 = c8 x Pir / Pirmax x (1 - La / Lamax),
здесь с5 - максимальная скорость образования пирувата из лактата, с8 - максимальная скорость образования лактата из пирувата. Величины э