Гипофиз. Источники развития. Микро- и ультрамикроскопическое строение и цитофизиология клеток гипофиза.

Гипофиз закладывается и развивается на 4-ой недели эмбрионального развития из 2-х источников:

. Эпителий верхней стенки ротовой бухты.

. Выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга.

Эпителий верхней стенки ротовой бухты выпячивается в направлении к основани головного мозга — гипофизанрый карман Ратке, навстречу которому растет выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга. Из эпителиального зачатка формируется передняя и промежуточная доля аденогипофиза, из мозговой ткани образуется задняя доля нейрогипофиза.

Гистологическое строение гипофиза. Передняя доля гипофиза состоит из эндокриноцитов, располаженных тяжами (трабекулы), разделенными тонкими прослойками рыхлой сдт с синусоиднымигемокапиллярами. Среди аденоцитов передней доли различают:

. Хромофобныеэндокриноциты (60%) — пло

воспринимают краски, секреторных гранул нет.

. Хронофильныеэндокриноциты (40%) в ц

имеют хорошо окрашенные гранулы. Среди них в зависимости от к родству к красителям различат:

базофильныеэндокриноциты (10%) — гра

окрашиватся основными красителями. По функции среди них различат:

- тиротропоциты — полигональные клетки с мелкими базофильными гранулами; синтезируют ТТГ (тиреотропный гормон) регулирующий функцию щитовидной железы;

- гонадотропоциты — округло-овальные клетки с экцентрично расположенным ядром, в центре цитоплазмы клетки возле ядра имеется просветление макула, что соответствует комплексу Гольджи. Гонадотропоциты синтезируют гонадотропины, к котрорым относятся:

1) фоллитропин — действует на фолликулы яичника (стимуляция синтеза эстрогенов) и сустеноциты или — клетки Сертоли яичка (стимуляция синтеза андрогенсвязующего белка, эстрогенов);

) лютропин — действует на желтое тело в яичниках( стимуляция синтеза прогестерона) и гландулоциты или — клетки Лейдига яичка (стимуляция синтеза тестостерона и эстрогенов).

- кортикотропоциты — неправильной формы клетки, цитоплазма базофильная с хорошо выраженной ЭПС гранулярного типа и комплексом Гольджи, в цитоплазме мелкие гранулы распложенные по периферии цитоплазмы и не воспринимающие ни кислые и ни основные краски; синтезируют АКТГ регулируют функцию коры надпочечников.

Вторая часть хромофильных клеток аденогипофиза — ацидофильныеэндокриноциты = составляют 30% всех клеток аденогипофиза. В цитоплазме имеют ацидофильные гранулы ( более мелкие чем базофильные гранулы). Среди ацидофильных клеток по функции различают:

1) соматотропоциты — гранулы относительно мелкие; синтезируют соматотропин регулирует рост организма. Гипофункция у детей гипофизарная карликовость ( отставание в росте — в физическом развитии, без отставания в умственном развитии). Гиперфункция у детей гигантизм — усилиенный рост костного скелета в длину (до 2,50м и больше);

2) маммотропоциты — с очень крупными ацидофильными гранулами неправильной формы. Синтезируют гормон пролактин регулирует функцию молочных желез, оказывает влияние на желтое тело яичников.

Итак, в передней доле гипофиза различают по меньшей мере 6 разновидностей клеток, вырабатывающих 6 разновидностей гормонов. Причем гормоны в основном тропные — регулируют функцию периферических ЭЖ.

Функция самих эндокриноцитов передней доли гипофиза регулируется гормонами средней части гипоталамуса — либеринами (усливают функцию аденоцитов передней доли гипофиза) и статинами( тормозят функцию аденоцитов передней доли гипофиза)

Промежуточная доля гипофиза — узкая полоска аденоцитов, вырабатывающихЖ

1) меланотропин — регулирует синтез и распределение в коже пигмента меланина. У человека большого значения не имеет; в большом количестве вырабатывается у животных, которые могут быстро меныть окраску (мимикрия у лягушек, ящериц, рыб);

2) липотропин — регулирует обмен жиров в организме; при гипофункции липотропоцитов развивается заболевание гипофизарная кахексия, при гиперфункции — гипофизарное ожирение (болезнь Иценко-Кушинга).

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) — состоит из нервных волокон, отросчатых звездчатых глиальных клеток — питуицитов. В нейрогипофизе аккумулируются антидиуретический гормон и окситоцин. Окситоцин и антидиуретический гормон, как было сказано выше, синтезируются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза , где аксоны этих клеток образуют на поверхности гемокапилляроваксовазальные синапсы (тельца Герринга), откуда гормоны по мере необходимости поступают в кровь и разносятся по организму.

Гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения.

Таким образом гипоталамус, как высший орган ЭС вырабатывает либерины, статины, вазопрессин и окситоцин.Вазовпрессин и окситоцин, как было сказано выше, по аксонам нейросекретоных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса поступает в заднюю долю гипофиза и аккумулируется там в тельцах Герринга (пресинаптические цистерны в аксовазальных синапсах), и по мере необходимости поступают в кровь и достигают клеток-мишеней (мускулатура кровеносных сосудов и матки, эпителий собирательных трубочек почек). Либерины и статины вырабатываются в нейросекреторных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса, и здесь в гипоталамусе поступают в кровь черезь стенки сети капилляров образованных разветвлением верхней гипофизарной артерии. Капилляры этой первичной сети собираются в воротную вену, которая поступает по гипофизарной ножке в аденогипофиз и распадается во вторичную капиллярную сеть, контактирующую с аденоцитами передней доли гипофиза. Выходя из вторичной сети капилляров либерины и статины оказывают стимулирующее (либерины) или тормозящее (статины) влияние на клетки передней доли гипофиза, тем самым усиливают или снижаюют выработку тропных гормонов.

Эпифиз

Развивается на 5-ой недели из выпячивания промежуточного мозга (стенка крыи III желудочка). Строение органа по сравнению с гипофизом изучено менее, что обьясняется труднодоступностью органа. Снаружи орган покрытасдт капсулой, от которой вглубь отходят сдт прослойки делящие орган на дольки. В дольке различают пинеолоциты — более крупные, расположенные в центре дольки отросчатые клетки многоугольной формы, обычно лежащие группами, с хорошо выраженными ЭПС, ПК и митохондриями; среди пениолоцитов различают: а) светлые — малодифференцированные пинеолоциты, или зрелые пинеолоциты уже выделившие свой секрет; б) темные — зрелые пинеолоциты, накопившие секрет, в цитоплазме имеют ацидофильные (иногда базофильные) гранулы. Функция пинеолоцитов — синтез серотонина мелатонинf, антигонодотропина и т.д. всего около 40 гормонов и биологически активных веществ, при помощи которых эпифиз выступает как антогонист гипофиза в регуляции функцией периферических ЭЖ, контролирует биоритмы во всех органах организма. Второй клеточный элемент в дольках — глиоциты — это более мелкие клетки, тоже отросчатые, располагаются в периферической части дольки органа; цитоплазма более базофильна, чем у пинеолоцитов, органоиды выражены слабее. Функция — опорная, поддерживающая.

Как и во всех других эндокринных железах.в эпифизе сильно развита сеть капилляров. причем синусоидного типа. Орган достигает максимального развития к 5-6 годам, в дальнейшем постепенно количество пинеолоцитов снижается, замещается сдт, в органе откладываются соли кальция (мозговой песок).

Щитовидная железа закладывается на 3-й неделе эмбрионального развития как выпячивание эпителия глотки между 1-ой и 2-ой парой жаберных карманов. Из материала этого источника образуются фолликулярныетироциты. Второй источник — переселившиеся из нервного гребня нейробласты — внедряются в эпителиальный зачаток органа и дифференцируются в парафолликулярныеэндокриноциты. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные перегородки и прослойки.

Гистологическое строение и функции. Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от капсулы внутрь отходят соединительнотканные перегородки с кровеносными сосудами. Паренхима железы представлена фолликулами — структурно-функциональные единицы органа. Фолликула — это пузырек, заполненный жидким секретом — каллоидом. Стенка фолликулы образована одним слоем клеток — фолликулярных тироцитов, расположенных на базальной мембране. Фолликулярные тироциты на апикальной поверхности, обращенной к просвету фолликулы, имеют микроворсинки. В тироцитах хорошо развиты гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. В ЭПС тироцитов из аминокислот (в их составе и тирозин) синтезируется тироглобулин. Тироглобулин накапливается в пластинчатом комплексе, затем через апикальный полюс клеток выделяется в полость фолликулы. Одновременно тироциты из крови захватывают молекулы йода (поэтому функции фолликул можно исследовать путем введения в организм радиоактивных изотопов йода), в области микроворсинок окисляют его в атомарный йод и выделяют также в полость фолликул. В полости фолликул аминокислота тирозин в составе тироглобулинаприсоединяет сначала 1 атом йода  образуетсямонойодтирозин, затем 2-ой атом йода  образуется дийодтирозин. Два йодтирозинасоединяясь образуют тетрайодтирозин или тироксин. Возможно и соединение монойодтирозина с дийодтирозином с образованием трийодтирозина. Итак, в каллоиде фолликул содержатся предшественники йодсодержащих гормонов в комплексе с белком. По мере необходимости эти соединения из каллоида поступают обратно в цитоплазму тироцитов, где моно- и дийодтирозины распадаются, а трийодтирозин и тетрайодтирозин после отсоединения из их состава белкового компонента выделяются через базальный полюс тироцитов в кровь.

В норме у здорового человека фолликулы имеют средний диаметр мкм, стенка образована тироцитами кубической или низкопризматической формы. При гипофункции каллоид накапливается (застаивается) в фолликулах, вследствие чего у фолликул растягивается стенка и увеличивается диаметр, а тироциты становятся плоскими. При гиперфункции по сравнению с нормофункцией диаметр фолликул уменьшается, а фолликулярные тироциты становятся высокопризматическими.

Йодсодержащие гормоны регулируют скорость основного обмена в клетках и тканях (т.е. скорость окислительно-восстановительных реакций). При нехватке этих гормонов у детей развивается кретинизм — отставание в физическом развитии (маленький рост — карликовость) в сочетании с отставанием в умственном развитии, т.к. гормон необходим для нормальной дифференцировки нервной ткани. При нехватке гормона у взрослых развивается микседема (микс — слизь, одема — отек) — из-за снижения скорости обменных процессов в тканях наблюдается накопление в организме тканевой жидкости (одутловатый, отечный вид), из-за преобладания процессов торможения над возбуждением в коре головного мозга отмечается заторможенность и безразличие. При избытке йодсодержащих гормонов независимо от возраста развивается тириотоксикоз (Базедова Болезнь): повышение скорости обменных процессов в клетках и тканях все что поступает с пищей в организм быстро »сгорает»., который снижает концентрацию кальция в крови (снижает функцию остеокластов снижается разрушение межклеточного вещества костной ткани и вымывание кальция из костей в кровь).

В паренхиме щитовидной железы кроме фолликул встречаются так называемые интерфолликулярные островки — это скопление плотно прилегающих друг к другу тироцитов (каллоида нет). Считается, что интерфолликулярные островки состоят из малодифференцированных клеток, которые впоследствие начинают секретировать каллоид и превращаются в обычные фолликулы. Аналогичные скопления клеток без каллоида могут быть результатом среза стенки фолликулы по касательной.

Околощитовидная железа закладывается из эпителия III-IV пар жаберных карманов. Из мезенхимы формируется капсула и соединительнотканные прослойки с кровеносными сосудами..

Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами. Паренхима органа представлена клетками — паратироцитами, расположенными в виде тяжей, между этими тяжами прослойки рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Среди паратироцитов различают:

1. Главные паратироциты (темные и светлые главные паратироциты) — их большинство.

2. Оксифильныепаратироциты.

Темные главные паратироциты — округлые клетки со слабобазофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражен пластинчатый комплекс, много митохондрий, умеренно развита гранулярная ЭПС; в цитоплазме много секреторных гранул.

Светлые главные паратироциты — цитоплазма содержит гранулы гликогена, которые не окрашиваются гематоксилин-эозином, поэтому клетки светлые.

Функция главныхпаратироцитов — выработка гормона паратириокальцитонина (паратгармон или паратирин). Пратирин является антагонистом кальцитонина щитовидной железы — кальций вымывается из костей и поэтому его концентрация в крови повышается (паратиринусливает функцию остеокластов, уменьшает выведение кальция через почки, усиливает всасывание кальция в кишечнике).

При гипофункции главныхпаратироцитов концентрация кальция в крови снижается. При удалении паращитовидной железы наступает тетания (возникают длительные или судорожно спастические сокращения отдельных групп мышц. Спастическое сокращение мышц гортани и дыхательной мускулатуры может привести к смерти. Часто наблюдается и остановка сердца. Механизм этих явлений — участие кальция с мышечных сокращениях.

При гиперфункции главных паратироцитов (например при опухолях) развивается генерализованный фиброзный остеит. Происходит интенсивное вымывание кальция из костей приводящий к остеопорозу, а также разрастание фиброзной ткани в костях. Кости становятся очень ломкими.

Оксифильныепаратироциты — малочисленная группа клеток, появляются только в период полового созревания. В отличие от главных паратироцитов имеют более широкую оксифильную цитоплазму, характерно обилие митохондрий. Считают, что оксифильныепаратироциты являются стареющими эндокринными клетками.

Надпочечники. Эмбриональные источники развития органа:

1. Висцеральный листок спланхнатомов (целомический эпителий). На 5-й неделе целомический эпителий в области корня брыжейки утолшается и в дальнейшем дифференцируется в клетки корковой части надпочечников.

2. На 6-й неделе эмбрионального развития из симпатических ганглиев выселяются нейробласты, внедряются в эпителиальный зачаток надпочечников и дифференцируются в мозговое вещество органа.

3. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные прослойки с сосудами..

Строение надпочечников — орган снаружи покрыт капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. В паренхиме различают корковую и мозговую части.

В корковой части эндокриноциты образуют 4 зоны:

1. Сразу под капсулой располагается клубочковая зона — эндокриноциты располагаются в виде арок или клубочков; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. Функция: синтезируют минералкортикоиды (пример: альдостерон), которые регулируют в организме водно-солевой обмен (усливаютреабсорбциюNa и воды в канальцах почек. Функция клубочковой зоны регулируется (усиливают) адренокортикотропным гормоном аденогипофиза и ренином с юкстагломеруляных аппаратов почек.

2. Суданофобная зона — очень тонкая прослойка из малодифференцированных клеток — обеспечивают регенерацию пучковой и сетчатой коры надпочечников.

3. Пучковая зона — состоит из тяжей эндокриноцитов (или выстроенных в ряды — пучки эндокриноцитов), ориентированных перпендикулярно к поверхности надпочечников. Пучки состоят из 1-2 рядов эндокриноцитов и отделены от соседних пучков тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Эндокриноциты пучковой зоны имеют микроворсинки, агранулярную ЭПС, митохондрии, свободные рибосомы и жировые включения. В составе жировых капель содержатся холестерин, из которого синтезируются стероидные гормоны — глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон и кортизол). Глюкокортикоиды регулируют обмен углеводов (усиливают образование углеводов за счет белков и липидов), оказывают противовоспалительное и иммунодепрессивное действие, задерживают заживление ран.

Функция пучковой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.

4. Сетчатая зона — в этой зоне тяжи эндокриноцитов идут в различных направлениях, анастомозируют друг с другом и образуют сетчатую структуру, между тяжами располагаются гемокапилляры. Эндокриноциты имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка мужских половых гормонов — андрогенов, в меньшем количестве женских половых гормонов — эстрогенов и прогестерона, регулирующие вторичные половые признаки (тип оволосения и отложения жира, телосложение, особенности голоса и т.д.). Функция сетчатой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.

Мозговая часть надпочечников — находится в центре органа. Клетки мозговой части более крупные, округлые, цитоплазма более базофильная. Среди клеток мозговой части имеются:

1. Светлыеэндокриноциты (адреноциты) — секретируют адреналин.

2. Темные эндокриноциты (норадреноциты) — секретируют норадреналин.

Адреналин и норадреналин являются медиаторами симпатического отдела вегетативной нервной системы, поэтому при усилении функции мозговой части надпочечников наблюдается временное превалирование симпатического отдела над парасимпатическим отделом:

- учащение и усиление сокращений сердца;

- повышение артериального давления;

- сокращение селезенки (выброс крови из депо) и увеличение объема циркулирующей крови;

- перераспределение крови из внутренних органов в мышцы;

- мобилизация глюкозы из депо (печень, мышцы);

Все эти эффекты действия адреналина и норадреналина в целом мобилизуют силы организма для борьбы с источником стресса, для преодоления каких то трудностей.

Строение и функции эндокринных клеток неэндокринных органов, а также элементов АПУД системы мы рассмотрим при изучении соответствующих органов и систем