Общая характеристика класса Sporozoa (адаптация к паразитизму). Toxoplasma gondii. Морфология, патогенное действие, диагностика и профилактика токсоплазмоза.
Класс Споровики объединяет паразитов многих позвоночных,
беспозвоночных животных и человека. Известно более 4800 современ-ных видов простейших данной группы. Медицинское значение имеет
отряд кокцидий (Coccidia) и отряд кровяных споровиков (Haemosporidia). Наиболее распространенные представители споровиков – маля-рийный плазмодий, кокцидии, токсоплазмы.
Все представители класса являются паразитами (или комменса-лами) человека и животных. Многие споровики – внутриклеточные
паразиты. Именно эти виды претерпели наиболее глубокую дегенера-цию в плане строения: их организация упрощена до минимума. Они не
имеют никаких органоидов выделения, движения, осморегуляции и
пищеварения. Питание осмотическое, выведение продуктов жизнедея-тельности происходит всей поверхностью тела.
Приспособлениями к паразитическому образу жизни у спорови-ков можно считать высокую плодовитость, а также сложный жизнен-ный цикл. У споровиков в конце жизненного цикла образуются массы
мелких клеток – спорозоитов, покрытых плотной защитной оболочкой
и напоминающих споры, что способствует распространению паразитов
и отражается в названии класса. Для споровиков характерны два вари-анта жизненного цикла – с наличием полового процесса и без него.
Первый вариант цикла включает в себя стадии бесполого раз-множения и полового процесса (в виде спорогонии и копуляции). Бес-полое размножение осуществляется простым делением с помощью
митоза, множественным делением (шизогонией) или внутренним поч-кованием (эндогонией).
При шизогонии происходит многократное деление ядра без ци-токинеза. Затем вся цитоплазма разделяется на части, которые обособ-ляются вокруг новых ядер. В результате шизогонии из одной материн-ской клетки образуются десятки и тысячи дочерних клеток (организ-мов). Перед половым процессом происходит образование мужских и
женских половых клеток – гамет. Затем гаметы сливаются с образова-нием зиготы. Она покрывается плотной оболочкой и превращается в
цисту, в которой происходит спорогония – множественное деление с
образованием клеток (спорозоитов). Именно на стадии спорозоита па-
разит и проникает в организм хозяина. Споровики на стадии спорого-нии (спорозоиты) снабжены специальными органеллами (апикальный
комплекс) для облегчения проникновения в клетки хозяина. Соотве т-ственно, споровики одного и того же вида на различных стадиях раз-вития имеют различное строение.
Второй вариант жизненного цикла намного проще и состоит из
стадии цисты и трофозоита (активно питающейся и размножающейся
формы паразита). Такой цикл развития встречается у споровиков, кото-рые обитают в полостных органах, сообщающихся с внешней средой.
В основном споровики, паразитирующие в организме человека
и других позвоночных, обитают в тканях тела (внутриклеточные пара-зиты). Они могут поражать как человека, так и многих животных. Т а-ким образом, спорозойные заболевания – это зоо- и антропозоонозы,
профилактика которых представляет собой сложную задачу. Эти забо-левания могут передаваться нетрансмиссивно (как токсоплазмы), т. е.
не иметь специфического переносчика, или трансмиссивно (как маля-рийные плазмодии), т. е. через переносчиков.
Диагностика заболеваний, вызываемых простейшими класса
Споровики, довольно сложна, так как паразиты могут обитать в раз-личных органах, тканях и внутри клеток хозяина, что снижает вероят-ность их обнаружения. Кроме того, выраженность симптомов заболе-вания невелика, поскольку они не являются строго специфичными.
Вид: Toxoplasma gondii
Токсоплазма – возбудитель токсоплазмоза. Токсоплазмоз – зоонозная
паразитарная болезнь.
Впервые паразит был обнаружен в 1908 году у грызунов гонди Нико-лем и Мансо.
Морфология: токсоплазма является облигатным внутриклеточ-ным паразитом и существует в трех формах: эндозоиты (трофозои-ты), цистозоиты в псевдоцисте и ооциста (истинная циста).
Трофозоиты (рис. 41) в форме полумесяца (греч. toxon – арка,
дуга) или дольки апельсина имеют размеры 5х3мкм. Задний конец за-круглен, а передний заострен. В клетке одно ядро. Пелликула, покры-вающая тело токсоплазмы, состоит из трех мембран.
Под пелликулой располагаются микротрубочки, образующие
вместе с ней наружный скелет, на переднем конце тела токсоплазмы
находится коноид. Он имеет форму усеченного конуса и содержит
спирально закрученные микрофибриллы. Полагают, что коноид спо-собствует фиксации токсоплазм при проникновении их в клетки хозя-ев. От коноида в цитоплазме отходят мешковидно расширяющиеся на
концах трубки – роптрии и тонкие волокна – токсонемы. Роптрии
выделяют вещества, необходимые для проникновения паразитов в
клетки, а токсонемы участвуют в обеспечении проникновения ток-соплазмы в клетки хозяев. В средней части спорозоита присутствует
одна или несколько микропор – впячиваний плазмалеммы, играющих
роль клеточного рта для поглощения питательных веществ из клеток
хозяина.
Трофозоиты размножаются бесполым путем в форме продольного
деления или эндогонии (внутреннее почкование).
Цистозоиты (рис. 42) имеют удлиненную форму, их ядра значи-тельно смещены к заднему концу тела. Паразиты находятся внутри кле-ток, вокруг образуется плотная оболочка. Эти образования, называемые
псевдоцистами, имеют размеры 100 мкм и более. Цистозоиты – основная
форма существования токсоплазм в организме промежуточных хозяев.
Ооцисты имеют округло-овальную форму, их размеры – 10х15
мкм. В каждой зрелой ооцисте содержится 2 спороцисты. В каждой
спороцисте находится по 4 спорозоита. Ооцисты образуются в резуль-тате полового процесса, происходящего в эпителиальных клетках ки-шечника окончательных хозяев (семейство кошачьих).
Жизненный цикл токсоплазм (рис. 43) включает стадии меро-гонии, гаметогонии и спорогонии.
Окончательные хозяева (семейство кошачьих) заражаются при
поедании мяса, зараженного эндозоитами или цистозоитами.
В кишечнике кошки оболочка псевдоцисты разрушается и ци-стозоиты внедряются в клетки эпителия, где размножаются посред-ством шизогонии. В результате образуются мерозоиты. Часть мерозои-тов, внедряясь в энтероциты, дает начало мужским и женским поло-вым клеткам, которые после трансформации выходят из энтероцитов в
просвет кишки. Мужские клетки (микрогаметоциты) многократно де-лятся, образуя микрогаметы. Из женских клеток (макрогаметоцитов)
формируются макрогаметы. В результате слияния микро- и макрога-меты образуется зигта. Зигота покрывается защитной оболочкой, и
образуется ооциста, которая с фекалиями попадает во внешнюю среду.
Спорогония (созревание ооцист) происходит во внешней среде
при температуре 4-37°C и хорошей влажности и продолжается от 2
дней до 3 недель. В ооцисте образуется две спороцисты, в каждой из
которых содержится по четыре спорозоита. Зрелые ооцисты высоко-устойчивы к действию неблагоприятных факторов среды и могут су-ществовать во внешней среде до 1,5 года.
Инвазирование промежуточных хозяев (птицы и млекопита-ющие), в том числе и человека (рис. 44), происходит:
• спороцистами при несоблюдении правил личной гигиены (фе-кально-оральный способ);
• эндозоитами и цистозоитами при употреблении недостаточно
термически обработанного мяса и яиц от инвазированных токсоплаз-мами животных (алиментарный способ), а также при разделывании
зараженных туш и наличии повреждений на коже человека (перкутан-ный путь);
• во время беременности эндозоиты токсоплазмы в крови жен-щины могут попадать в организм плода через плаценту (трансплацен-тарный способ).
Кошки, как и все млекопитающие, могут быть промежуточными
хозяевами в цикле развития токсоплазм, тогда они заражаются при
поедании загрязненной спороцистами пищи.
При заглатывании спороцист в верхних отделах кишечника из
них выходят спорозоиты, внедряясь в эпителиальные клетки, они рас-тут, делятся и образуют эндозоиты. Эндозоиты чаще локализуются в
клетках лимфатических узлов, печени и легких. В результате накопле-ния паразитов клетка разрушается, свободные эндозоиты внедряются в
соседние клетки и разносятся гематогенно или лимфогенно по различ-ным органам.
По мере формирования иммунного ответа число токсоплазм,
циркулирующих в крови, уменьшается. В дальнейшем они полностью
исчезают из крови, проникая внутрь клеток, где трансформируются в
псевдоцисты. Их скопления содержат до 10 тыс. паразитов и окружены
плотной оболочкой. Формирование цист начинается через 9 дней по-сле заражения. Они локализуются преимущественно в головном мозге
и скелетных мышцах.
Цистозоиты в цистах сохраняют свою жизнеспособность в тече-ние десятилетий.
Клинические проявления. В зависимости от характера инфици-рования различают врожденный и приобретенный токсоплазмоз.
Врожденный токсоплазмоз, в зависимости от сроков инфици-рования плода, может протекать в острой и хронической формах.
Острая форма характеризуется выраженной интоксикацией,
увеличением печени, селезенки. У новорожденных отмечаются желту-ха, кожная сыпь, имеют место явления энцефалита и поражения глаз.
Хроническая форма проявляется гидроцефалией, микроцефали-ей, олигофренией (рис. 45), поражением органа зрения, а также дефек-тами развития других органов. После купирования клинических про-явлений врожденного токсоплазмоза могут сохраняться стойкие необ-ратимые изменения (микроцефалия, слепота, отставание в психомо-торном развитии и др.).
Приобретенный токсоплазмоз в острой стадии чаще всего
наблюдается у детей в виде энцефалитической, тифоподобной или
смешанной формы. У взрослых же имеет место хроническое бессим п-томное течение заболевания.
Лабораторная диагностика включает в себя паразитологические и
иммунологические методы.
Паразитологические методы диагностики токсоплазмоза осно-ваны на непосредственном обнаружении токсоплазмы в организме
больного человека. Токсоплазмы выявляются либо при анализе клеток
больного человека, либо при заражении восприимчивых к токсоплаз-мозу животных.
Биоматериалом для паразитологического исследования могут
быть любые биологические жидкости (кровь, слюна, спинномозговая
жидкость), а также пробы органов и тканей, полученные при биопсии.
При паразитологическом исследовании возбудителя –
токсоплазму можно выделить в чистом виде, можно увидеть ее при
прямой микроскопии окрашенного препарата нативного материала,
либо обнаружить его генетический материал (полимеразная цепная
реакция – ПЦР).
Более точную информацию может дать иммунологическое ис-следование на токсоплазмоз. Существует несколько иммунологиче-ских методов диагностики: реакция связывания комплемента (РСК),
реакция непрямой иммунофлюоресценции (РНИФ), иммунофермент-ный анализ (ИФА). На сегодняшний день лидирующее положение сре-ди них занимает ИФА.
Профилактика. Беременные женщины должны избегать контакта с
землѐй и другими объектами, которые могут быть загрязнены фекали-ями кошек (рис. 46), или работать в перчатках и мыть руки после рабо-ты.
Домашние кошки, во избежание инфицирования, не должны питаться
сырым мясом и пойманными грызунами. Необходимо проводить до-статочную тепловую обработку мяса, мыть овощи и фрукты, мыть р у-ки и кухонные поверхности после контакта с сырым мясом, овощами и
фруктами