Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна

Сон не является просто постепенным ослаблением деятельности мозга, на­против, это активный процесс, регулируемый различными его структурами. В 1949 г. Г. Мегун и Г. Моруцци продемонстрировали роль ретикулярной формации в регуляции цикла сон — бодрствование. В 50-х годах У.Р. Хесс (Hess) впервые показал, что сон у кошек может быть вызван прямой стиму­ляцией таламуса.

В настоящее время доказано, что медленный сон обеспечивается активно­стью бульбарных ядер (ядер шва) и таламических синхронизирующих влия­ний (Латаш, 1975). Переход от состояния медленного сна к парадоксальному

Рис. 9.2. Позы спящих людей, а — поза “свастика”; б — поза “зородыша”; в — “простертая” поза; г — “королевская” поза; д — поза “полузародыша” (Данкелл, 1991) или бодрствованию сопровождается деполяризацией нейронов неспецифи­ческой системы таламуса. Отмечено нарастание активности базальных ганг­лиев как во время сна с быстрыми движениями глаз, так и при пробуждении. Парадоксальный сон имеет разные механизмы в предутренние и ночные часы. Ночные движения глаз стимулируются гипоталамическими механизма­ми, углубляющими сон, а утренние связаны с активностью ретикулярной фор­мации, подготавливающей организм к бодрствованию (Аладжалова и др., 1975). Существует реципрокный механизм регуляции парадоксального сна. Нейронные системы, расположенные в передней части преоптической об­ласти гипоталамуса, облегчают развитие этого сна, а расположенные в вен-тролатеральном ядре тормозят. Облегчающее влияние оказывает также си­стема нейрогуморального влияния, связывающая аркуатное ядро и гипофиз. Быстрый сон обеспечивается активацией адренергических и холинергичес-

ких образований (Jouvet, 1988).

Корковые зоны, ответственные за управление вниманием, отвечают так­же и за быстрые движения глаз (Guariglia e. a., 1991). В глубоком сне проис­ходит диссоциация между полушариями головного мозга (Banquet, 1983).

По-видимому, особое отношение ко сну имеет правое полушарие (Bertini e. а., 1980). Сновидения есть и у больных с комиссуротомией (Greenberg, Farah, 1986), поэтому очевидно, что их появление обеспечивается особым балан­сом активности обоих полушарий (Bertini, Violani, 1984).

Исследование быстрого сна методом позитронной эмиссионной томо­графии (Hong, 1995) выявило ряд областей мозга, метаболизм глюкозы в ко­торых возрастает при появлении быстрых движений глаз. К ним относятся структуры правого полушария: лобная область, дорсальная префронтальная кора (связанная с саккадическими движениями глаз), сингулярная извили­на, медиальная префронтальная кора, билатеральные верхняя и нижняя па­риетальные доли (включенные в зрительное пространственное внимание). Пробуждение коррелировало с теми же структурами, исключая нижнюю па­риетальную долю. В то же время метаболизм глюкозы был выше во время быстрого сна по сравнению с бодрствованием. Таким образом, было выяв­лено доминирование правого полушария в контроле саккадических движе­ний глаз и окуломоторной функции во время быстрого сна и реципрокное подавление соответствующих структур слева.

В мировой литературе по быстрому сну описано 280 случаев расстройства этой стадии сна, из которых 53 % имеют доказанную нейробиологическую основу (Schenk, Mahowald, 1996). Выявлено несколько самостоятельных нейронных популяций, демонстрирующих тонические разряды исключи­тельно в фазе парадоксального сна. Они названы “ПС-on”, т. е. включаю­щие парадоксальный сон. Эти популяции нейронов обнаружены в медио-дорсальной покрышке моста, в частности в альфа-области голубого пятна и примыкающих отделах, а также в латеральной и вентромедиальной обла­стях ретикулярной формации продолговатого мозга, главным образом, в ги-гантоклеточном и мелкоклеточном ядрах. Наблюдаются тормозные взаимо­действия между “ПС-on” и “ПС-off” клетками покрышки, причем первые являются холиноцептивными и холинергическими, вторые — моноаминер-гическими. Для запуска парадоксального сна необходима активность “ПС-оп”-нейронов (Sakai, 1988).

М. Ушияма с соавторами (Uchiyama e. а., 1995) описали 84-летнего боль­ного, у которого в течение 20 лет в стадии быстрых движений глаз наблю­дались приступы насилия, тогда как других нейропсихиатрических рас­стройств отмечено не было. Полисомнографическое исследование (полиграфи­ческая запись ночного сна) показало существенные изменения структуры быстрой стадии сна. Посмертный гистопатологический анализ мозга этого больного выявил уменьшение числа пигментированных нейронов в голубом пятне и черной субстанции. Известно, что у 38 % пожилых людей после ди­агностики расстройства быстрого сна возникает паркинсонизм, причиной ко­торого сейчас считают дегенерацию нейронов черной субстанции (Schenck е. а., 1996). Таким образом, расстройство быстрого сна в пожилом возрасте может рассматриваться как маркер будущего паркинсонизма.

Сновидения обеспечиваются активностью ядер варолиева моста и лим-бической системы (гиппокампа и амигдалы). Нейронные образования ва­ролиева моста осуществляют в быстром сне угнетающее влияние на двига-

[тельный аппарат спинного мозга и задние отделы мозгового ствола. За счет Jrroro в быстром сне происходит диссоциация между эмоциональным пере-J>KHBaHHeM и двигательным его выражением.

М. Жуве сформулировал гипотезу о регуляции цикла сон — бодрствование двумя восходящими системами. Первой является система нейронов ростраль­ной части шва (nuclei Raphe), содержащих серотонин. В результате деятель­ности этой системы наступает сон вообще и стадия медленного сна в частно-|сти. Вторая система включает катехоламинергические нейроны понтомезен-|цефалической ретикулярной формации (в частности, голубого пятна), кото­рые обеспечивают бодрствование и парадоксальный сон (Jouvet, 1988).

В регуляции цикла сон — бодрствование участвуют и другие вещества. Так, при введении методом микродиализа аденозина в ацетилхолинергические ней­роны базального переднего мозга снижается время бодрствования. Внеклеточ­ное накопление этого вещества меняет активность нейронов. Действие кофе­ина и теофилина на человека обусловлено в том числе и блокадой аденозино-вых рецепторов у нейронов (McCarley, 1997). Определенную роль в индукции сна играют также мозговые липиды и простагландины (Lerner, 1995).

Периодичность стадий сна

Последовательность медленный сон — быстрый сон составляет один цикл сна. Ночной сон включает 4-6 подобных циклов. Каждый цикл длится при­близительно 1,5 часа. В зависимости от того, сколько циклов необходимо человеку завершить во время сна, люди делятся на тех, которые высыпают­ся за 6 часов (что составляет 4 цикла), и тех, кому нужно не менее 8-9 часов (6 циклов). Ощущение бодрости возникает только после окончания одного или нескольких циклов. Молодые мамы часто просыпаются в середине цик­ла из-за плача ребенка, их сон нарушается, что может явиться причиной не-вротизации. Восстановить его, пытаясь поспать урывками, невозможно. Для снятия невротических симптомов в этом случае необходимо в течение дня спать несколько раз не менее одного цикла.

Состав стадий от цикла к циклу меняется в зависимости от времени сна (рис. 9.3). Рисунок сна (последовательность появления стадий) обеспечи­вается активностью вентрального латерального ядра таламуса и системой скорлупа — бледный шар — черная субстанция.

В первом цикле первая и вторая стадии длятся около 15 минут каждая. Третья стадия составляет около 20 минут, за ней следует четвертая, дляща­яся до 45 минут. Затем она прерывается 10-минутной стадией быстрых дви­жений глаз, и начинается новый цикл.

Длительность первых двух стадий второго цикла не отличается от перво­го, третья стадия сокращается до 15 минут, а четвертая — до 20, длительность стадии быстрых движений глаз, напротив, возрастает до 15-20 минут.

В более поздних циклах четвертая стадия отсутствует, а стадия быстрых движений глаз увеличивает свою длительность от цикла к циклу.

Таким образом, быстрый сон составляет примерно 25 % всего ночного

Рис. 9.3. Длительность стадий сна в различные ночные часы (Hartmann, 1967).

сна, на долю дельта-сна приходится 20-30 %, медленный сон длится 75 % времени.

Существует взаимосвязь между эндогенным циркадным ритмом, склонностью ко сну и ритмом температуры тела (Lack, Lushington, 1996). Минимальная темпе­ратура тела отмечается ранним утром, когда склонность ко сну максимальна.

После четвертой стадии сон в стадии быстрых движений глаз имеет сю­жет, не связанный с дневной активностью. Кроме того, дельта-сон снижает эмоциональность последующих сновидений. В первых циклах, когда дель­та-сон имеет большую длительность, сновидения менее эмоциональны. Под утро же, когда четвертой стадии вообще нет, а третья в значительной степени редуцирована, в сновидени­ях отмечаются интенсивные эмоции.

Эмоции в сновидениях у детей но­сят положительных характер, у взрос­лых — чаще отрицательный. Наибо­лее сильны эмоции в первую и после­днюю стадии быстрых движений глаз (Латаш, 1975). У людей, которые са­мостоятельно разрешают жизненные конфликты, длительность сна возра­стает, а сновидения эмоционально

2:

насыщены. У тех, кому свойственно игнорировать конфликты, не разрешая их, сон короче и менее эмоционален (Латаш, 1975).

У смертельно больных людей сновидения содержат меньше деятельнос­ти, общения, цвета и эмоционального содержания, чем у здоровых (Groth-

Marnat, 1988).

Согласно психоаналитической концепции сон выявляет то, что невоз­можно или сложно обнаружить другим образом, — содержание бессозна­тельного (рис. 9.4).

Влияние состояния человека на рисунок сна

Есть данные, что стресс увеличивает длительность быстрого сна, посколь­ку на этой стадии происходит увеличение выброса гормона кортизола. Од­нако по другим данным раздражение эмоциогенных зон латерального гипо­таламуса в бодрствовании вызывает сокращение времени быстрого сна в последующие 15 часов на 33-37 % и нарастание латентного периода его по­явления. Раздражение этих зон во время медленного сна вызывало у крыс отсутствие быстрого сна в последующие три часа (Латаш, 1975).

В состоянии депрессии увеличивается длительность четвертой стадии медленного сна. Бензодиазепины — препараты, снимающие депрессию, — напротив, укорачивают эту стадию (Fisher, 1978). Появились современные методы лечения депрессии, основанные на том, что больных будят на чет­вертой стадии и не позволяют долго в ней находиться (Vogel, 1968).

Психотическая же депрессия ослабляется при депривации быстрого сна, и ан­тидепрессанты сокращают представленность ее в течение ночи (Gaillard, 1984).

Память и сон

Положительное воздействие сна на память и мышление известно давно и зафиксировано в пословицах разных народов (например, “утро вечера муд­ренее”). Экспериментальные работы свидетельствуют о значимости гиппо-кампа в процессе консолидации памяти в период сна. В одном из исследо­ваний у крыс во время сна отмечалась корреляция активности тех клеток гиппокампа, которые возбуждались в процессе дневного обучения (Skaggs,

McNaughton, 1996).

Существуют специальные методики обучения человека во сне, в которых учитывается то, что стадии сна неравнозначны в своем отношении к про­цессам памяти.

Исследуя качество запоминания материала на четвертой стадии медлен­ного сна и стадии с быстрыми движениями глаз, людей, говорящих только по-английски, обучали словам русского языка. В соответствующих стадиях сна им зачитывали списки русских слов и их переводы на английский. В дальнейшем было проведено тестирование тремя способами: прямым вос­произведением слов, воспроизведением русских слов при прослушивании

английских и выбор одного из шести предлагавшихся значений русского слова. Запоминание по первым двум видам тестирования было нулевым. При выборе результаты отличались от нулевых на протяжении пяти ночей. Лучшее запоминание было на стадии быстрых движений глаз, в медленно-волновом сне оно отсутствовало полностью (Levy e. а., 1972).

В процессе обучения у испытуемых увеличивается длительность стадии быстрых движений глаз. Психическая активность, наблюдающаяся во вре­мя быстрого сна, фиксируется в памяти, хотя этого не происходит в медлен­ном сне (Латаш, 1978).

Исследование метаболической активности мозга в процессе сна позво­ляет ответить на вопрос, почему происходит забывание снов. Обнаружено выраженное снижение активности префронтальной коры полушарий голов­ного мозга. В главе 15 представлены данные о ведущей роли этой области коры в работе оперативной памяти. Можно предположить, что ее активность в период парадоксального сна нарушается. Одновременно с этим отмечает­ся снижение выброса медиаторов из голубого пятна и ядер шва, которые включены в формирование энграммы при эмоциональном подкреплении (Hosone. а., 1998).

В настоящее время пересмотрены представления В. Пенфилда (Penfild,
Roberts, 1959) о том, что вся информация, осознанно и неосознанно воспри­
нятая мозгом, фиксируется в нем. Появились данные, что сохраняется лишь
та информация, которая была в дальнейшем активирована во время быстм
рого сна (Carlson, 1992). и

восстановлению после длительного лишения сна подвержены две стадии — четвертая и стадия быстрых движений глаз.

При депривации четвертой стадии сна испытуемые при пробуждении чувствуют себя разбитыми, сон не приносит им ощущения бодрости, а па­мять значительно ухудшается (Ротенберг, Аршавский, 1984).

Первые эксперименты по лишению быстрого сна, проведенные В. Де-ментом (1960), обнаружили резкое изменение в психическом состоянии ис­пытуемых — появление у них галлюцинаций и других психических рас­стройств. Поскольку именно стадия быстрых движений глаз связана с кон­солидацией следов памяти, то при ее депривации происходит ухудшение памяти. Однократное лишение быстрого сна за ночь усиливает забывание эмоционально травмирующего материала при хорошем сохранении в памя­ти нейтральной информации (Латаш, 1975). Более поздние исследования показали, что эффект лишения сна зависит от состояния испытуемого (Cartwrite e. а., 1967). Обычно Депривация какой-то стадии приводит к ком­пенсаторному возрастанию ее длительности в последующие ночи. У тревож­ных испытуемых отмечается усиление тревоги и потребность компенсиро­вать быстрый сон немедленно.

Имеются данные, свидетельствующие о прямой зависимости длительно­сти сна и продолжительности жизни. Мало спящие люди подвержены сер­дечно-сосудистой патологии (Long, 1987).

Возрастные особенности сна

Депривация сна

Депривация (лишение) сна у крыс и кошек — животных, постоянно исполь­зуемых для оценки состояния физиологических процессов у человека, — сначала приводит к резкому возрастанию сексуальной активности, анесте­зии (нечувствительности к боли), обжорству, повышению агрессивности (Dement, 1969), тогда как предполагаемых изменений в восприятии и мо­торных функциях, памяти и обучении отмечено не было. В ряде работ из­быток веса многих современных людей и высокая их агрессивность связы­ваются с недостаточным временем сна (у большинства населения земного шара) (Harrison, Horn, 1995). Отсутствие сна в течение 60-80 часов ведет к изменению настроения, снижению работоспособности, рассеяности внима­ния, нарушению двигательной активности. Отсутствие возможности уснуть в течение двух недель ведет к гибели человека.

Если по тем или иным причинам не удается спать несколько ночей, то уснувший в конце концов человек проспит меньше, чем количество часов, составляющих его обычную норму. Описан случай: 17-летний юноша не спал 264 часа. Когда появилась возможность спать, он сначала проспал 15 часов подряд, затем 10 часов и 9. При этом изменилась структура его сна: по времени первая стадия восстановилась на 7 %, четвертая — на 68 %, ста­дия быстрых движений глаз — на 53 %. Таким образом, наиболее полному

На 36-37-й неделях внутриутробного развития ЭЭГ сна и бодрствования у детей впервые начинает различаться.

Общеизвестно, что новорожденные большую часть времени (20-23 часа в сутки) спят, период бодрствования у них незначителен. Практически весь сон (80 %) новорожденного представлен быстрым сном. Именно поэтому существует выражение “детский сон”, свидетельствующее о его крепости. В конце первого месяца жизни ребенка начинает формироваться медленная активность. Сонные веретена возникают на втором месяце, а с третьего ме­сяца во время сна появляются высокоамплитудные медленные волны. В шесть месяцев происходит формирование основных ритмов сна (Ohtahara, 1981). К концу первого года жизни период медленного сна резко возраста­ет, общая длительность сна составляет около 18 часов.

Полностью сон взрослого человека устанавливается только в пубертат­ный период и в среднем занимает 1/3 суток. Однако длительность его варь­ирует у разных людей. Известно высказывание Наполеона о том, что для мужчины в день достаточно спать 4 часа, а для женщины — 6.

У пожилых людей происходит изменение структуры сна, связанное преж­де всего с уменьшением количества сонных веретен и, как следствие, об­легчением выхода из сна. При этом сокращаются и быстрый, и медлен­ный сон, часто нарушается весь рисунок сна. Описана пожилая женщина, которая могла спать лишь один час в сутки. Нарушение структуры ночного

сна в старости влечет сокращение его длительности. Пожилые люди часто компенсируют этот недостаток увеличением времени дневного сна. Извес­тно, что долгожители спят от 11 до 13 часов в сутки.

Особенности сна у животных

Стадия быстрых движений глаз и выраженный рисунок сна есть только у теплокровных — млекопитающих (кроме ехидны) и птиц, а также высших пресмыкающихся (Латаш, 1975). Полагают, что картина сна в эволюции формировалась раздельно у млекопитающих и птиц; у последних длитель­ность парадоксального сна меньше, а число циклов больше (Моисеева, 1981). Чем короче циклы сна и более длителен сам сон, тем короче жизнь животного (Борбели, 1989). Особенностью цикличности сна животных яв­ляется то, что они просыпаются по окончании каждого цикла сна, что по­зволяет им быть бдительными по отношению к хищникам.

Внешнее проявление быстрого сна у животных несколько отличается от того, что наблюдается у человека. Появление сновидений сопровождается подергиванием лап и ушей, движением хвоста и челюстей, повизгиванием.

У морских млекопитающих (например, дельфинов), которые должны вы­ныривать, чтобы сделать вдох, отмечен либо однополушарный сон, когда в одном полушарии могут наблюдаться медленные волны, а в другом — ЭЭГ бодрствования, либо все стадии сна укладываются в период между двумя вдохами (например, у тюленей) (рис. 9.5).

Наблюдения за животными различного размера и веса привели к возник­новению гипотезы, что сон у млекопитающих укорачивается при нараста­нии массы тела (Elgar e. а., 1988; Zepelin, 1994). Однако, используя совре­менные методы регистрации свободного поведения животных (такие как ви-деофильмирование в течение суток), исследователи выявляют значительные периоды дневного сна у крупных травоядных, что ставит под сомнение эту гипотезу (Tobler, Schwierin, 1996).

Рис. 9.5. Сон ДМъфина (Mukhametov, 1984).

Если сон в течение суток несколько раз сменяется бодрствованием, то он на­зывается полифазным. Такой тип сна отмечается у маленьких детей и некоторых

животных. Однократная смена оодрствованием в течение оу iur. 11 ри^^л^^г.,, ,_к„ монофазном сне, который чаще всего встречается у взрослого человека.

Для животных характерен еще один вариант сна — спячка. Животные, проживающие в условиях, когда они не могут обеспечить себя кормом в оп­ределенный период (на севере из-за снега, в пустынях — из-за усиленной жары и отсутствия воды), засыпают на все время отсутствия еды. При этом у них изменяется теплообмен за счет некоторого понижения температуры тела, замедления обмена веществ, дыхания и сердцебиения.