Уровни активации и эффективность психических процессов

P.M. Йеркс и Дж.Д. Додсон (Yerkes, Dodson, 1908) в начале века открыли закон, согласно которому для каждого типа заданий есть свой оптимум ак­тивации (определенное благоприятное состояние напряжения), обеспечи­вающий наиболее успешное его исполнение. Графически этот закон мож­но описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью. На практике она проявляется в низкой эффектив­ности любой деятельности (обучения, внимания, операторской работы, мы­шечной активности и т. д.) как при возбуждении, так и при полном расслаб-

лснии. при оптимуме активации от­мечаются самые высокие показатели исполнения многих психологичес­ких задач. Г.Л. Фриман и Дж.Х. Пат-ман (Freeman, Pathman, 1948) обоб­щили это в графике (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Зависимость эффективности деятель­ности от уровня активации (Фресс, 1975).

На эти данные обратили внима­ние лишь после более поздней рабо­ты Е. Даффи (Duffy, 1932), которая установила, что эффективность вы­полнения психологических тестов у детей ниже в случае высокого уров­ня мышечного напряжения (измеря­емого посредством динамометра) по сравнению со средними значениями этого показателя.

Рис. 8.4. Зависимость эффективности поведе­ния от уровня активации. Видоизмененный Д.О. Хеббом закон Йеркса-Додсона (Годф-руа, 1992).

В дальнейшем данная зависи­мость неоднократно подтверждалась (Иваницкий, 1976; Зыков, Мелехова, 1976). В экспериментах с записью психофизиологических коррелятов активационных процессов было по­казано, что слова, вызывающие у ис­пытуемого большую амплитуду КГР или большую частоту сердечных со­кращений (ЧСС) (воспринятые на более высоком уровне активации),

лучше сохраняются в памяти (O'Gorman, Jameson, 1978; Plouffe, Stelmack, 1982, 1984; Conte, Kinsbourne, 1988).

В то же время ряд исследований не подтверждает существование этой простой закономерности (Santley, LaCava, 1977). Подобное расхождение в результатах можно объяснить тем, что зависимость запоминания от уровня активации подвергается действию множества других влияний (мотивация, личностные особенности и т. д.), и конечный результат исследования зави­сит от общей специфики построения эксперимента.

Было высказано предположение, что между уровнем активации и шка­лированием эмоций также существует зависимость, подчиняющаяся зако­ну Йеркса-Додсона (Breitkopf, 1982). На практике это означает, что макси­мальная вариабельность эмоциональных ответов испытуемых должна на­блюдаться при оптимуме активации. Д.О. Хебб (1955) проиллюстрировал это графически (рис. 8.4).

Исследования, проведенные в школе, показали, что успевающие учени­ки работают в оптимальном уровне активации, поэтому путем изменения функционального состояния ребенка (контролируя это, например, по вели­чине КГР) можно улучшить обучение отстающих детей (Mangina, 1989).

Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании

Состояния бодрствования

Физиологической основой градаций функциональных состояний является ак­тивность восходящей ретикулярной формации среднего мозга. Ее роль в регу­ляции цикла сон — бодрствование была продемонстрирована в 1938 г. Ф. Бре-мером, который показал, что у кошки с перерезанным мозговым стволом на уровне несколько ниже продолговатого мозга или варолиева моста (препа­рат encephale isole) сохранялась электрическая активность бодрствования. Перерезка мозга на уровне среднего мозга (препарат cerveau isole) вызыва­ла коматозное состояние с регистрацией медленных высоковольтных коле­баний (рис. 8.5). В 1949 г. Г. Моруцци и Г. Мэгун (Moruzzi, Magoun, 1949) доказали, что возникновение коматозного состояния обусловлено разъеди­нением мезенцефалической ретикулярной формации и коры мозга. Высо­кочастотная электрическая стимуляция мезенцефалической ретикулярной формации вызвала реакцию активации на ЭЭГ. Низкочастотная стимуля­ция, напротив, давала противоположный эффект.

Анатомическая особенность ретикулярной формации заключается в том, что все восходящие сенсорные пути оставляют в ней свои коллатерали (боковые ветви). Это предопределяет возможность ее активации под воздействием лю­бого стимула (рис. 8.6). Активированная ретикулярная формация, в свою оче­редь, возбуждает кору больших полушарий непосредственно и косвенно через другие структуры, в том числе ядра таламуса (Morgane, Stern, 1974).

Запись электрической активности нейронов ретикулярной формации с помощью микроэлектродов подтвердила причинную связь между возбужде­нием ее нейронов и активацией коры головного мозга.

Ретикулярная формация представляет собой сложную структуру из ней­ронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптическими

Рис. 8.5. Локализация систем, играющих критическую роль в регуляции цикла сон — бодр­ствование в мозге кошки. Сечение на уровне А ведет к постоянному сну у кошки.Сечение на уровне Б ведет к пролонгированному бодрствованию (Kalat, 1992).

rue. а.о. гетикулярная формация и ее предполагаемая роль в формировании состояния бодрствования (Carlson, 1992).

связями (reticulum — сеть, лат.). Запись активности единичных нейронов мезенцефалической ретикулярной формации и ее сопоставление с измене­ниями на ЭЭГ у свободно двигающихся кошек с вживленными микроэлек­тродами (Siegel, 1979) не подтвердили гипотезы, что ретикулярная форма­ция инициирует реакцию активации. Более того, установлено, что возбуж­дение отдельных нейронов тесно связано с движением глаз, ушей, мышц лица, тела, конечностей. Не обнаружилась корреляция индивидуальной ак­тивности с общим функциональным состоянием и циклом сон — бодрство­вание. Дж.М. Сигел предположил, что это несоответствие результатам дру­гих исследователей может иметь две причины (Siegel, 1979). Его предше­ственники использовали анестезированных животных, находящихся под действием наркотика в специальных станках. Невозможно наблюдать связь между движением и активностью единичных нейронов у обездвиженных животных. В тех же случаях, когда в эксперименте принимали участие дви­жущиеся животные, делалась оценка записи электрической активности мно­гих нейронов одновременно, что давало картину усреднения ПД. Возбуж­дение одного нейрона обусловлено конкретной реакцией животного, тогда как ответ группы нейронов является неспецифичным.

Современная точка зрения на связь активности мезенцефалической ре­тикулярной формации с реакцией активации в коре больших полушарий содержит несколько более ранних гипотез. Ретикулярная формация первич­но включена в контроль специфических действий, но отдельные ее ядра имеют непосредственный активирующий эффект на кору мозга. Например, введение агониста катехоламинов — амфетамина — вызывает реакцию ак­тивации в коре и бессонницу. Этот эффект опосредован норадренергичес-кой системой голубого пятна (locus coeruleus), расположенного в дорсаль­ной части моста и являющегося частью ретикулярной формации (рис. 8.7). Нейроны этого ядра посылают широко ветвящиеся аксоны в неокортекс, гиппокамп, таламус, кору мозжечка, мост, продолговатый мозг, что подтвер­ждает его способность воздействовать на эти значимые структуры мозга (Steriade, 1996).

При сопоставлении записи элек­трической активности нейронов го­лубого пятна и поведенческой ак­тивности у свободно передвигаю­щихся крыс была обнаружена четкая корреляция между ними (рис. 8.8). Установлено, что пробуждение жи­вотного природными стимулами во время сна или повышение активно­сти в период спокойного бодрство­вания ведет к возбуждению нейро­нов голубого пятна. Можно допус­тить, что нейроны этой структуры

Рис. 8.7. Ствол мозга человека (Carlson, 1992).

вызывают реакцию активации в коре. Однако их активность у свободно пе­редвигающихся крыс с вживленными в эту область электродами крайне низка в процессе умывания или питья подслащенной воды — т. е. в пове­дении, которое соответствует высокому уровню бодрствования животно­го. Дж. Астон-Джонс и Ф.Е. Блум (Aston-Jones, Bloom, 1981) сняли это противоречие, предположив, что активность нейронов голубого пятна кор­релирует скорее с бдительностью, т. е. ответом на внешние воздействия, чем с неспецифической активацией. Когда крыса реагировала на внешние

Средняя частота активности нейронов

Рис. 8.8. Активность норадренергических нейронов в locus coeruleus у свободно передвигаю­щейся кошки в различные стадии цикла сон — бодрствование (Aston-Jones, Bloom, 1981).

стимулы, активность нейронов голубого пятна была высока, но во время умывания и питья животное в меньшей мере обращало внимание на ок­ружение, что и приводило к снижению импульсаиии.