Центральная часть слухового анализатора

Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной (рис. 6.9, 6.10). Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попада­ют в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переклю­чение информации на нейроны, лежащие в этих ядрах. Аксоны нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также расположенного в продолговатом мозге.

-' Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер кон­вергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает, и соответственно усиливается взаимодействие сиг­налов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на уровне сред­него мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия на­правляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают ин­формацию в первичную слуховую кору, расположенную на внутренней по­верхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую

_в верхней части височной доли.

При прямом раздражении слуховой коры электрическим током испыту­емые утверждают, что слышат звуки, несмотря на отсутствие внешнего зву­кового воздействия на их уши. Обычно при подобной стимуляции справа испытуемый слышит звук слева, и наоборот. Иногда звук может слышаться с двух сторон, но никогда участники эксперимента не локализуют его толь­ко на стороне воздействия (после стимуляции слева они никогда не гово-

Рис. 6.10. Ствол мозга с указание!^ ложения точек, изображенных на — внутреннее коленчатое тело; 2 двухолмие; 3 — кохлеарные ядра; ние оливы (Линдсей, Норман, 191

рят, что звук возник слева; о утверждать, что он возни! или и слева и справа). Таю зом, каждое ухо имеет более центральное представител] противоположной стороне звук, воздействующий на о вызывает более выражен] рвную активность в контрал ном, а не в ипсилатеральнс шарии (Penfild, Rusmussen, М. Розенцвейг электро-гически исследовал отдельн тки слухового пути кошки, от коры мозга по направлен! и подтвердил, что взаимол между обеими сторонами yi ется по мере удаления от кор

Рис. 6.9. Проводящие пути от уха к слуховой коре. Вид среза мозга сзади. 1 — сигнал от ле­вого уха; 2 — слуховая кора; 3 — внутреннее коленчатое тело; 4 — нижнее двухолмие; 5 — сигнал от правого уха; 6 — кохлеарное ядро; 7 — верхняя олива (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.11. Клетки ядра оливы в нормальных условиях имеют входные связи как от право­го, так и от левого кохлеарного ядра. Не­рвные волокна, приходящие из кохлеарного ядра (изображены тонкими черными ли­ниями), оканчиваются на дендритных “по­люсах” нейрона (а). Если кохлеарное ядро на одной стороне ствола мозга разрушить, то идущие от него волокна дегенерируют и ней­роны в ядре оливы утрачивают почти все свои связи на этой стороне (б); это доказывает, что каждый из двух полюсов клетки получает сигналы от соответствующего уха (Розенц-вейг, 1974).

слеживается вплоть до ядра < этих ядрах анатом У. Стотлер нашел нейроны, к которым идут связ] их ушей (рис. 6.11), однако в кохлеарном ядре признаков бинауралы имодействия обнаружено не было (Розенцвейг, 1974).

В слуховой коре, подобно зри­тельной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция ре­зультатов обработки в таких колон­ках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.

Рис. 6.12. Различные типы ответов нейрона на звуковые раздражения, вызванные в пер­вичной слуховой коре неанестезированной кошки: А. Возбудительный; Б. Тормозный; В. “Оп”-ответ; Г. “<Ж”-ответ; Д. “Оп”/“О(Т”-ответ (Уайтфилд, 1967).

Около 40 % нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чис­тые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы (Whot-field, 1967). Часть нейронов увеличи­вает частоту разрядов при стимуля­ции (активационный ответ), часть — понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, от­вечающие на включение (“оп”-ответ) или выключение тона (“offV-ответ). Есть и такие, которые изменяют свою активность в обоих случаях (рис. 6.12) либо только при измене­нии частоты тона.

Восприятие высоты тона

Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Инфор­мация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука. Высокие тоны кодируются местом распо­ложения воспринимающей их волосковой клетки. Звуковые колебания вов­лекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов улит­ки. Чем выше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и тем ближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды ко­лебаний. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, и место максимальной амплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки. При действии высоких тонов воз­буждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна, при воз­действии низких звуков активируются почти все рецепторы.

В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе си­стемы кодирования: связанная с точным соответствием частоты звука пере­даваемой по нерву импульсации и связанная с определением места распо­ложения рецептора и количеством активированных волосковых клеток. Од­нако у этих систем существуют определенные предпочтения: так, интенсив­ность звука низкой частоты, по-видимому, кодируется числом возбужден­ных клеток. Для звуков высокой частоты в этом диапазоне большее значе­ние может иметь частота импульсации.

Локализация источника звука

Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука, но воздействие его на оба уха неодновременно. Звук, источник которого рас­положен справа от головы, доходит до правого уха примерно на 0,0005 се­кунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сза­ди на 5 градусов правее срединной плоскости головы, то звук дойдет до пра­вого уха всего лишь на 0,00004 секунды раньше. Во время Первой мировой войны вопрос о том, возможно ли для человека определить столь малые раз­личия во времени, решался во Франции и Германии в связи с разработкой звуковых локаторов для обнаружения самолетов. Как показали эксперимен­ты, различия во времени порядка 0,0001 секунды действительно позволяют локализовать источник звука, хотя ухо и не воспринимает каждый из зву­ков отдельно.

М. Розенцвейг, стимулируя одновременно оба уха у кошки, показал, что при чрезвычайно коротком интервале между звуками, при котором, одна­ко, можно раздельно выявить две электрические реакции нейронов, первая из них, вызванная более ранним стимулом, частично тормозила другую. При более коротких интервалах обе электрические реакции сливались в одну, ам­плитуда которой зависела от первого стимула. Если сначала раздражали одно ухо, более сильная реакция регистрировалась в контралатеральном полуша­рии мозга, и наоборот. Такая картина сохранялась при уменьшении интер­валов примерно до 0,00001 секунды, хотя по мере их сокращения станови­лось все труднее выявлять различия между реакциями на обеих сторонах

мозга (Розенцвейг, 1974).

Взаимосвязанность слуховых путей объясняется тем, что для анализа ис­точника звука необходимо участие высших мозговых уровней. Для нервных импульсов от одного уха по мере приближения к коре возрастает вероят­ность встречи с импульсами от дру­гого. В зависимости от условий сти­муляции, которые определяются по­ложением головы и источником зву­ка, конвергирующие импульсы уси­ливают активность одних нейронов и уменьшают деятельность других (рис. 6.13). Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, соответствует раз­личной локализации звуковых сти­мулов (Розенцвейг, 1974).

Рис. 6.13. Схематическое изображение общих типов взаимосвязей в верхней оливе (В — возбудительное, Т — тормозное взаимодей­ствия). 1 — к высшим центрам; 2 — верхняя олива; 3 — ядро улитки; 4 — спиральный ган­глий; 5 — от левого уха; 6 — от правого уха (Линдсей, Норман, 1974).

Электрическая активность в не­рвной системе отражает все различия в характере воздействия: временную последовательность стимулов, интер­вал между ними и их относительную интенсивность на левом и правом ухе.

Различия в интенсивности и времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только по­зднее, но и меньшей интенсивности из-за “экранирующего” влияния головы.

Костная проводимость

Звук воспринимается не только через барабанную перепонку, но и посред­ством костной проводимости. Когда человек щелкает зубами, звуки пере­даются через вибрацию костей черепа. Некоторые из этих вибраций попа­дают непосредственно во внутреннее ухо, минуя среднее. Этот факт исполь­зуется в диагностике нарушений слуха. Если костная проводимость сохран­на, а воздушная утрачена, то можно заключить, что поражено среднее ухо. В тех случаях, когда нет слышимости звуков, проводимых через кости, мож­но говорить о поражении слухового нерва.

Слух на основе костной проводимости играет важную роль в процессе речи. Колебания голосовых связок не только, производят звуки, которые че­рез воздух достигают уха, но приводят также в состояние вибрации окружа­ющие структуры, в том числе челюсти, и это передается внутреннему уху. В разговоре человек слышит два типа звучания своей речи: один через костную проводимость, другой — через воздушную. Слушатели же воспринимают только звуки, передаваемые воздушным путем, в которых некоторые низко­частотные компоненты колебаний голосовых связок утрачиваются. Это ведет к тому, что человек с трудом узнает свой голос, записанный на магнитофон­ную ленту (Бекеши, 1974). Корковые концы слухового анализатора локали­зуются в первой височной и поперечной височной извилинах Гешля.

Вестибулярный аппарат

Полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикуляр­ных плоскостях, и каждый из них заканчивается ампулой (рис. 6.15). В кос­тном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лаби­ринт который в области преддверия делится на два мешочка — succulus и utnculus (рис. 6.14). Пространство между костью и перепончатым лабирин­том заполнено жидкостью - перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой. Сенсорные клетки, похожие по своему строению на волосковые клетки улитки, располагаются в ампулах, в струк­турах, называемых cristae ampularis (рис. 6.15). Их волоски приходят в дви­жение при колебании жидкости в полукружных каналах.

Рис 6 14 Костный лабиринт внутреннего уха (Carlson, 1992)

Вестибулярная система

Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппарат располагается в костном лабиринте в пи­рамиде височной кости. Он состоит из преддверия и полукружных каналов (рис. 6.14). Преддверие передает информацию об ориентации головы в про­странстве, а полукружные каналы позволяют определять угловое ускорение при вращении головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на рав­номерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут сигна­лизировать об изменениях положения головы и равномерном ускорении.

Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз для удер­жания изображения на сетчатке при движении головы в момент перемеще­ния тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо оп­ределенного чувства. Однако низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).

Рис. 6.15. Сечение через полукружный канал ( Carlson, 1992)

В мешочках преддверия находит­ся отолитовый аппарат. Он пред­ставляет собой скопление волоско-вых клеток — macula. Каждая волос-ковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембра­ну, покрывающую macula (рис. 6.16). В петлях этой мембраны расположе­ны кристаллы карбоната кальция — отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, ко­торое меняется в зависимости от по­ложения головы человека.