Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации

С момента, когда функциональная асимметрия привлекла пристальное внимание исследователей, возникло представление о ее ведущей роли в при­способительном поведении человека (Bradshaw, 1988).

Результатом экспедиционных исследований в районах Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока явилось обнаружение факта, что адаптации к раз­личным климато-географическим условиям присущи общие закономерные изменения не только памяти, но и функциональной асимметрии мозга. В норме типичным при воспроизведении любой вербальной информации яв­ляется “эффект правого уха”, то есть лучшее припоминание любой инфор­мации, поданной в левое полушарие. В процессе адаптации наблюдается изменение этого эффекта: в ранние сроки адаптивного процесса лучше при­поминаются эмоциональные стимулы, поданные в правое полушарие, в бо­лее поздние — индифферентная информация, поступившая в левое полу­шарие (Леутин, Николаева, 1988).

Роль инверсии межполушарных отношений в процессе адаптации осо­бенно ярко проявилась в экспериментах, в которых участвовали леворукие и праворукие испытуемые. В норме у людей с правым профилем функцио­нальной сенсо-моторной асимметрии (абсолютное правостороннее домини­рование в сенсорной и моторной сферах) линейная скорость артериально­го кровотока выше в левом полушарии, отражая большую активацию в нем и, как следствие, усиление метаболических процессов. У людей с левым и симметричным профилями функциональной сенсо-моторной асимметрии (преобладание левых и симметричных признаков в сенсорной и моторной сферах) не было отличий по этому параметру между полушариями, что сви­детельствовало о большей включенности обоих полушарий в процессы жиз­недеятельности. В экспериментальных условиях, когда испытуемые дыша­ли несколько минут газовой смесью, содержащей всего 10% кислорода и 90% азота, происходило увеличение линейного кровотока в обоих полушариях у всех обследованных. Однако при углублении гипоксии у людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии происходило сни­жение линейной скорости артериального кровотока в левом полушарии (Ле­утин и др.,2002).

По-видимому, каждое полушарие использует свою стратегию адаптации в окружающей среде. В процессе приспособления к новым условиям и при стрессе в большей мере активируется правое полушарие (Леутин, Николае-

ва, 1988). Правое полушарие в значительной степени подвержено влиянию корригирующих обратных связей, более автономно, чем левое (Костандов, 1988). С функционированием правого полушария связана оценка неопреде­ленности среды и прогноз маловероятных событий (Меерсон, 1986). Пере­смотр привычных программ центральной регуляции психофизиологических функций происходит под влиянием активации правого полушария. В этом случае заново целостно пересматривается вся информация, поступающая в мозг, и на ее основе создается новая последовательность реагирования, ко­торая в дальнейшем осуществляется под контролем левого полушария.

Улучшение фиксации новых сигналов, расширение диапазона информа­ции, воспринимаемой эмоционально, и возрастание эффективности запо­минания эмоциогенных стимулов, по-видимому, свидетельствует об акти­вации в ранние сроки адаптации структур мозга, связанных с эмоциональ­ным реагированием. В сочетании с ухудшением запоминания нейтральной информации это обеспечивает выделение из окружающей среды высокозна­чимых сигналов, улучшение фиксации их следа и, таким образом, ускорен­ное формирование основы новой программы реагирования в изменивших­ся условиях. Позднее улучшение фиксации и воспроизведение тех сигналов, которые предшествуют экологически значимой информации и заблаговре­менно сигнализируют о ней, обеспечивает опережающее отражение (Ано­хин, 1965), создает условие для устойчивого воспроизведения нового фун­кционального стереотипа (Леутин, Николаева, 1988; Леутин, 1998).

Таким образом, значимость для организма информации определяет оче­редность ее переработки в процессе адаптации на фоне инверсии привыч­ных межполушарных отношений. Активация правого полушария в процес­се приспособления к новым условиям среды отмечается при самых разных экспериментальных парадигмах (Вольф, 1991).

Адаптация в широком смысле этого слова является процессом научения, вернее, переучивания адекватно реагировать в изменившейся среде для со­хранения гомеостаза.

Однако от классических форм научения адаптация отличается императив­ностью, крайне сжатыми сроками переучивания, которые определяются гра­диентом изменений окружающей среды и функциональными возможностя­ми организма. Именно поэтому при смене окружающей среды формируется адаптационная доминанта, которая направляет активный поиск организмом в новых условиях биологически целесообразных реакций. Ее формирование изменяет такие фундаментальные свойства мозга, как память, эмоции, ФАМ, обеспечивая оптимизацию переработки резко возросшего потока сигналов. После перемещения в новые климато-географические условия зарегистриро­вано резкое возрастание активации на ЭЭГ, времени бодрствования, произ­вольной двигательной активности, дисперсии •-.исла воспроизводимых слов при низких значениях амплитудного показателя спонтанных КГР, сопровож­дающих исполнение тестов. Активацию мозга в этих условиях можно охарак­теризовать как чрезмерную. Она обеспечивается импульсацией из восходя­щей ретикулярной формации за счет резкого возрастания потока сенсорной информации (Леутин, Николаева, 1988).

Изменение внешней стимуляции и возбуждения рецепторов из внутрен­ней среды организма вызывает появление в ЦНС очага повышенной возбу­димости. Формирование такого очага происходит не мгновенно, а лишь на 3-й день в субэкстремальных условиях. Очевидно, что лишь к этому дню на­капливаются гормональные и метаболические сдвиги в организме, достаточ­ные для возникновения доминирующей мотивации. При этом обнаружива­ется снижение спонтанной двигательной активности, времени бодрствова­ния, редуцирование реакции активации на ЭЭГ, возрастание латентного периода реакций, снижение основной частоты альфа-ритма, появление на ЭЭГ медленных волн, то есть обнаруживаются поведенческие и электрофи­зиологические признаки торможения. На этом фоне происходит резкая ак­тивация эмоциональной памяти. После возникновения очага повышенной возбудимости и проявления признаков торможения в ЦНС, которое, соглас­но представлениям А.А. Ухтомского, следует расценивать как сопряженное, очаг повышенной возбудимости может сохраняться в зависимости от экст­ремальности среды от нескольких часов до нескольких суток.

Известно, что между корой больших полушарий и ретикулярной форма­цией существуют реципрокные отношения. Чрезвычайная активация коры больших полушарий обусловливает мощное тормозное влияние на ретикуляр­ную формацию ствола, что, в свою очередь, приводит к к уменьшению ее вос­ходящих активирующих влияний. Кроме того, ретикулярная формация име­ет собственные коллатерали, обеспечивающие снижение активности нейро­нов, проецирующихся в таламические ядра. Это реализует угнетающее воз­действие ретикулофугальной импульсации на таламические структуры и со­ответственно вызывает снижение уровня активации коры (Леутин, 1998). Ак­тивация ряда образований лимбической системы оказывает на структуры моз­га других уровней влияние, противодействующее активации. Раздражение медиального и базального амигдалоидных отделов, пириформной коры и лоб­ной орбитальной коры вызывает синхронизацию ЭЭГ. Влияние этих отделов лимбической системы осуществляется через гипногенный лимбико-средне-мозговой круг, который с помощью нисходящей системы холинергических образований взаимодействует с синхронизирующими механизмами заднего ствола и понтийным центром быстрого сна (Леутин, 1998).

Активная роль в организации процесса суммации в доминантном очаге принадлежит сопряженному торможению. Умеренное снижение тонуса коры в субэкстремальных условиях приводит к снятию ее тормозных влия­ний на функции лимбической системы. В экспедиционных исследованиях это проявляется возрастанием ориентировочных рефлексов, расширением диапазона сигналов, воспринимаемых эмоционально, улучшением форми­рования следа памяти на новые и эмоциогенные стимулы. Переработка ин­формации сопровождается лишь кратковременными процессами активации без устойчивого сдвига функционального состояния мозга. На 3-й и 4-й дни адаптации выявлено возрастание ориентировочных рефлексов, при этом реакция активации на ЭЭГ выражается в виде вспышки ритмов при прослу­шивании и воспроизведении слов. Известно существование обратной U-об-разной зависимости между уровнем активации и эффективностью процес-

сов памяти. Снижение влияний восходящей неспецифической активирую­щей системы обусловливает ухудшение запоминания индифферентной ин­формации. Это и обеспечивает активацию селекции высокозначимых сиг­налов в процессах памяти в ранние сроки адаптации. Влияние ретикуляр­ной формации ствола мозга на кору больших полушарий имеет тонический, длительный характер, в то время как воздействие неспецифических ядер та-ламуса является фазическим, кратковременным и может носить локальный характер. Особенно это касается ядер так называемого ретикулярного ком­плекса, роль которого заключается в избирательной активации одних учас­тков коры с одновременным торможением других (Леутин, 1998).

Таким образом, в ранние сроки адаптации обнаруживается избиратель­ная активация системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздраже­ния. Отличаясь выраженной инерцией, активация центров этой системы порождает симультанное сопряженное торможение, синхронно изменяя функциональное состояние коры и ретикулярной формации ствола мозга. Участие в работе этой системы таких образований, как миндалевидный ком­плекс и гиппокамп, обусловливает суммацию конвергирующих влияний. Выработка временной связи при участии структур этой системы происхо­дит на основе доминирующей мотивации, определяемой экстренными из­менениями внешней и внутренней среды организма и жизненно необходи­мыми биологическими потребностями поддержания гомеостаза. Рефлексы, выработанные на основе доминирующей мотивации, отнесены в особую группу эндогенных условных рефлексов. Отличительное свойство такого рода рефлексов — быстрая выработка временной связи на основе прекраще­ния, разрешения доминанты в результате суммации (Леутин, 1998).

В опытах на животных (Бианки, 1985) показано, что на первых этапах выработки условный рефлекс образуется раньше, оказывается более проч­ным и часто определяется быстрее в правом полушарии, а после его стаби­лизации он становится более прочным, а иногда определяется быстрее в ле­вом полушарии. Перенос рефлекса осуществляется во время самого процес­са обучения. В ходе экспедиционных исследований на человеке выявлено, что исходные полушарные соотношения показателей эмоциональной памя­ти инвертируются, то есть в новых условиях эмоциогенная информация луч­ше запоминается правым полушарием, но улучшение воспроизведения но­вой информации происходит преимущественно в левом полушарии. Обес­печение этих процессов требует активации межполушарного взаимодей­ствия. Такое облегчение переноса информации из левого в правое полуша­рие и из правого в левое выявлено в первые дни успешной адаптации.

В дальнейшем процессе адаптации нарастание возбуждения структур, ре­гулирующих активность лимбической системы, усиливается настолько, что восходящие влияния захватывают ретикулярную формацию. Учитывая рецип-рокные связи между корой, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом, можно полагать, что именно гипоталамус ответственен за активирующие вли­яния не только на структуры и ядра таламуса, но и на нижнюю часть ствола мозга, а также на ретикулярную формацию среднего мозга. При этом более

тесные функциональные взаимосвязи со специфическими и активирующи­ми системами мозга средних структур выявлены в левом полушарии. Акти­вация коры, проявляющаяся электрическими реакциями мозга и улучшени­ем воспроизведения сигнальной информации, приводит к усилению ипсила-теральных тормозных влияний налимбические структуры. Большая выражен­ность этих влияний в доминантном полушарии, то есть более эффективная функция самоподавления подкорковых процессов, обусловливает инверсию исходных латеральных соотношений эмоциональной памяти. Иными слова­ми, инверсия исходной функциональной асимметрии мозга является парци­альной, затрагивающей лишь процессы переработки информации эмоциоген-ных сигналов и возникающей как следствие асимметричности нисходящих влияний на ипсилатерально расположенные структуры (Леутин, 1998).

В процессе становления временной связи происходит закономерное воз­растание уровня активации мозга. Это выявлено по показателям активнос­ти нервных клеток коры больших полушарий, ретикулярной формации, лимбической системы и гипоталамуса при выработке пищевых и оборони­тельных классических и инструментальных рефлексов (Ливанов, 1972). На 11-й и 21-й дни адаптации в субэкстремальных условиях регистрируется умеренная активация мозга, характеризующаяся одновременным возраста­нием реакции активации на ЭЭГ при выполнении тестов, увеличением вре­мени бодрствования, нарастанием произвольной двигательной активности, амплитуды спонтанных КГР, сокращением латентных периодов реакций, что свидетельствует об оптимальности достигнутого уровня корковой акти­вации для фиксации следов сигнальной информации.

Адаптивное поведение основано на способности организма к изменению стратегии вероятности прогнозирования в новой среде. Согласно концепции П.В. Симонова, такие качества сигнала, как новизна, эмоциогенность и сиг-нальность предопределяют преимущественное включение той или иной струк­туры в его обработку. Выявлена не только очередность переработки новой, эмо-циогенной и сигнальной информации в процессе адаптации, но и латеральная предпочтительность переработки разных видов сигналов (Леутин, 1998).

Внешние и внутренние стимулы при попадании в новую среду активи­руют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп, воспринимающий широкий круг новых стимулов и обусловливающий возможности суммации. Выделение доминирующей мо­тивации связано с другой структурой — миндалевидным комплексом. При этом в ранние сроки адаптации новые стимулы различной модальности пе­рерабатываются преимущественно левым полушарием, а эмоциональная оценка при сопоставлении с энграммами, извлеченными из памяти, на ос­нове доминирующей мотивации осуществляется структурами правого полу­шария. Возможность первоочередного удовлетворения доминирующей мо­тивации трансформирует внешний информационный поток и приводит к активации временной связи на сигналы с высокой вероятностью подкреп­ления, что обусловлено деятельностью передних отделов новой коры лево­го полушария, активированных мотивационными структурами гипоталаму­са. Замыкание временных связей на основе разрешения доминанты вызы-

вает закономерные изменения доминантного состояния в мотивационном центре. В итоге вновь восстанавливается приоритет левого полушария в предвидении текущих нужд организма в традиционной среде. Построение такой упрощенной схемы функционирования мозговых образований в ран­ние сроки адаптации представляется правомочным, поскольку формирова­ние доминанты, приводя к созданию вектора поведения, устраняет избыточ­ные функциональные связи и сокращает излишние степени свободы.

Следовательно, в основе функционирования механизмов экстренной пси­хофизиологической адаптации лежит принцип доминанты, обусловливающий вертикальную и горизонтальную интеграцию системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Вектор рефлекторного поведения субъекта в окру­жающей среде формируется кольцевыми корково-подкорковыми взаимодей­ствиями, заключающимися в оперативной отрицательной и опосредованной межполушарными отношениями положительной обратными связями. Этим обстоятельством определяется фазность процессов экстренной адаптации, а выраженность и длительность фаз задаются величиной градиента потока ин­формации при экстренной смене условий существования и эффективностью обработки высокозначимых сигналов механизмами памяти (Леутин, 1998).