Пассивным транспортом веществ.

Активный транспорт это транспорт веществ против градиента: электрохимического, концентрационного или осмотического. Активный транспорт характеризуется высокой специфичностью в отношении того или иного вещества.

Виды активного транспорта:

- первично-активный транспорт это перенос вещества против электрохимического градиента, за счет энергии клеточного метаболизма макроэргов (реабсорбция натрия и калия в базальной мембране происходит при участии фермента – Na⁺, K⁺ - АТФ-азы, использующей энергию АТФ);

- вторично-активный транспорт это перенос вещества против концентрационного градиента без затраты энергии макроэргов непосредственно на этот процесс, за счет энергии переноса сопряженно транспортируемых веществ, чаще всего натрия (реабсорбция глюкозы, аминокислот через апикальную мембрану).

Пассивный танспорт осуществляется по принципу простой и/или облегченной диффузии (реабсорбция Н₂О, СО₂, хлоридов, глюкозы, некоторых аминокислот). Пассивный транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту.

Реабсорбциявеществ– самый энергоемкий процессв почках.

В проксимальном канальце происходит облигатная реабсорбция,реабсорбируется 65-85 % объема первичной мочи (Н₂О), а так же 98 % аминокислот, 77 % мочевой кислоты, 100 % глюкозы, 60 % мочевины, 95 % витаминов, 85 % Nа⁺, 99 % Cl^-, 100 % К⁺, 95 % РО₄, 80 % НСО₃^-.

Основной энергетический двигатель реабсорбции – натрий, калиевый насос, основная часть его молекул находится в базальной мембране канальцевого эндотелия.

Работа натрий, калиевого насоса (первично-активный транспорт) обеспечивает постоянное удаление натрия через базальную мембрану канальцевого эндотелия в интерстиций, поддерживает низкий уровень натрияв эндотелии канальцев, что и является стимулом для реабсорбции натрия через апикальную мембрану.

Реабсорбция натрия через апикальные мембраны эндотелия клеток проксимальных канальцев происходит за счет 4 транспортных механизмов.

Транспорт натрия через апикальную мембрану проксимальных канальцев происходит за счет:

- простой диффузии через натриевые каналы. - Na⁺/H⁺-ионообменника (транслоказы);

- сопряженного транспорта с хлором и калием по градиенту концентрации (пассивный симпорт) транслоказой Na/K/2Cl;

- сопряженного транспорта транслоказами (активный симпорт) с глюкозой, многими аминокислотами.

Избытка натрия в клетках канальцевого эндотелия не возникает из-за постоянного его удаления через базальную мембрану в интерстиций за счет работы натрий, калиевого насоса, при гидролизе 1 молекулы АТФ из эндотелия выкачивается 3 молекулы натрия.

Реабсорбция воды в проксимальных канальцах.

Транспорт воды в проксимальных канальцах происходит вслед за натрием за счет возникающего градиента осмотического давления.

Транспорт воды в проксимальных канальцах происходит через специальные поры в клеточных мембранах – аквапорины, которые избирательно пропускают молекулы воды. Всего в мембранах клеток нефронов описано 6 типов аквапоринов.

В состав мембран эндотелия проксимальных канальцев входят преимущественно аквапорины 1.

Часть воды, а так же К⁺, Са ²⁺, Mg^{2 +}, Cl^– и небольшая часть Na⁺ транспортируются в проксимальных канальцах парацеллюлярно.

Транспорт углеводов через апикальную мембрану эндотелия проксимальных канальцев происходит за счет натрий зависимого симпорта, через базальную мембрану эндотелия транспорт углеводов осуществляется либо за счет облегченной диффузии с помощью специальных транслоказ (ГЛЮТ).

Реабсорбция аминокислот в проксимальных канальцах. Транспорт большинства аминокислот через апикальную мембрану эндотелия проксимальных канальцев происходит за счет натрий зависимого симпорта, часть аминокислот транспортируется через апикальную мембрану специальными транслоказами (облегченная диффузия), не связанными с натрием. Через базальную мембрану эндотелия транспорт аминокислот осуществляется либо за счет облегченной диффузии с помощью специальных транслоказ.

Первичная моча в конечной части проксимальных канальцев изоосмолярна.

Петля Генли (нисходящая и восходящая части петли). Петли расположены параллельно друг другу, а направление тока фильтрата в них – противоположное.

Это формирует противоточно - множительную систему (поворотно-противоточная система), в которой реабсорбируется10 - 25% объема первичной мочи, в основном электролиты.

Только почки теплокровных способны к осмотическому концетрированию ультрафильтрата.

Почки у всех других животных существ способны только к осмотическому разведению.

Почки человека способны осуществлять и осмотическое концетрирование, и осмотическое разведение.

В нормальных физиологических условияпочки человека преимущественно осуществляютосмотическое концентрирование.

Концентрационная способность нефрона обеспечивается противоточно-множительной системой.

Нисходящая часть петли Генли непроницаема для Na⁺ и хорошо проницаема для Н₂О.

В нисходящей части петли Генли много аквапоринов 1,которые обеспечивают формирование транспортных каналов для воды в апикальной и базальной мембранах эндотелия.

Восходящая часть петли Генли непроницаема для воды, но в нейактивно реабсорбируется Na⁺, а так же К⁺, Са ²⁺, Mg^{2 +}, Cl^–, особенно в толстой восходящей части.

Реабсорбция натрия в восходящей части петли Генли происходит за счет работы:

- K⁺, Na⁺, 2Cl – симпорта за счет специального белка-переносчика (транслоказы);

- Na⁺/H⁺ – ионообменника (транслоказы).

За счет этого натрий переходит из ультрафильтрата в канальцевый эндотелий, а затем за счет работы натрий, калиевого насоса в интерстиций, увеличивая его осмолярность. Одновременно в интерстиций через каналы в базальной мембране за счет облегченной диффузии переходят К⁺. Cl^– , Mg²⁺. Са²⁺ переходит в инвестиций за счет работы кальциевого насоса, молекул которого достаточно много в базальной мембране канальцевого эндотелия.

Это способствует:

- выходу дополнительных порций воды из нисходящей части петли Генли (умножается эффект реабсорбции воды);

- быстрому уменьшению жидкости в канальцах;

- осмотическому концентрированию мочи.

Таким образом, в нисходящей части петли Генри реабсорбируется вода, в восходящей части , особенно толстой, - Na⁺, а так же К⁺, Са ²⁺, Mg^{2 +}, Cl^–.

Дистальные канальцы.

В дистальных канальцах происходит факультативная реабсорбция, реабсорбируется 9% общего объема первичной мочи (вода, натрий, кальций, хлор). Оставшийся, 1% от общего объема фильтрата – вторичная моча.

Собирательная трубка.

Собирательная трубка идет параллельно восходящей части петли Генли и образует с ней вторую часть противоточно-множительной системы, включающуюся в работу при действии вазопрессина, который, взаимодействуя с V₂-рецепторами мембраны эндотелия, активирует встраивание в апикальные мембраны эндотелия этой части нефрона молекул аквапоринов 2, формирующих водные каналы, по которым вода входила в эндотелий. Дальнейшее перемещение воды через базальную мембрану эндотелия этой части нефрона происходило по водным каналам, сформированным аквапорином 3 и аквапорином 4.

В мозговом веществе почки имеется сосудистая противоточная система, образованная кровеносными капиллярами. Кровеносная сеть образует длинные прямые восходящие и нисходящие сосуды, которые отходят от юкстамедуллярных артериол и повторяющих ход нисходящей и восходящей частей петли Генли.

Двигающаяся по прямому нисходящему капилляру кровь постепенно отдает воду в интерстиций, в котором высокое осмотическое давление (вода перемещается в зону с более высоким осмотическим давлением) и напротив, из интерстиция в кровь, протекающую по прямому нисходящему капилляру за счет простой и облегченной диффузии, по градиенту концентрации, происходит перемещение натрия, других ионов, мочевины.

Двигающаяся по прямому восходящему капилляру кровь отдает по градиенту концентрации натрий, другие ионы, мочевину в интестиций, а вода в прямом восходящем капилляре перемещается из интерстиция в кровь.

Сосудистая противоточная система не создает гиперосмолярности в интерстиции, но способствует его поддержанию, как необходимой составной части системы реабсорбции воды и веществ в нефроне.

Следует иметь в виду, деятельность противоточных систем зависит от скорости перемещения в них жидкости (ультрафильтрата и крови).

Чем быстрее двигается ультрафильтрат в нефроне, тем меньше воды и веществ реабсорбируется.

Чем выше скорость кровотока, тем больше воды и веществ реабсорбируются в кровь.

Секреторная функция канальцев.

Канальцевая секреция имеет большое значение в выделении из организма продуктов обмена и чужеродных веществ.

В проксимальных канальцахсекретируютсяН⁺, NH₃, мочевая кислота, холин, пенициллин, ПАГК и др.

В тонкой части петли Генли – мочевина.

В дистальных канальцах и собирательных трубках – Н⁺, NH₃, К⁺.

Транспорт веществ, при канальцевой секреции, в большинстве случаевосуществляется за счетпереносчиков, которые обладают высоким сродством к переносимым веществам.

Скорость экскреции того или иного вещества изменяется пропорционально его концентрации в плазме крови, при этом скорости экскреции различных веществ существенно различаются.

Вещества, выделяющиеся с мочойделятся на: