Механизмы организации дыхательного акта.
Чередование вдоха и выдоха организуется благодаря деятельности дыхательного центра.
Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, объединенных общей функцией организации и регуляции дыхания, расположенных в разных «этажах» центральной нервной системы.
Выделяют 4 «этажа» ЦНС, в которых располагаются структуры, ответственные за организацию дыхательного акта:
- спинной мозг;
- продолговатый мозг;
- варолиев мост;
- высшие отделы ЦНС (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий).
Каждый из перечисленных отделов имеет определенную функцию.
Первый «этаж» дыхательного центра.
Спинной мозгю. Содержит нервные центры, в которые входят мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру. Они не обладают автоматией.
Второй «этаж» дыхательного центра.
Дыхательный центр продолговатого мозга (собственно дыхательный центр) обеспечивает последовательную смену вдоха и выдоха.
Собственно дыхательный центр продолговатого мозга. Состоит из нервных клеток (дыхательных нейронов). Это – парное образование.
В составе дыхательного центра часть нейронов ответственна за вдох и называются инспираторными нейронами, другая часть нейронов ответственна за выдох и называются экспираторными нейронами.
Эти нейроны и формируют непроизвольный генератор ритма дыхания, обеспечивающий автоматию дыхательного центра.
Работа непроизвольного генератора ритма дыхания может быть представлена в следующем виде.
Одна из этих групп инспираторных нейронов способна периодически 14-18 раз в минуту, спонтанно генерировать залп импульсов.
Такая спонтанная электрическая активность и является началом нового дыхательного цикла, инициатором развития процесса вдоха.
Эти изменения электрической активности инспираторных нейронов инициируют возникновение залпа электрической активности одной из групп экспираторными нейронами, что обеспечивает начало развития выдоха.
Это инициирует электрическую активность других групп экспираторных нейронов, что обеспечивает необходимую длительность выдоха.
Сигналы от инспираторных и экспираторных нейронов транслируются на мотонейроны, иннервирующие основную и вспомогательную дыхательную мускулатуру, а так же мышцы глотки и гортани.
Между инспираторными и экспираторными нейронами – реципрокные взаимоотношения, которые обеспечивают чередование процессов вдоха и выдоха.
Собственно дыхательный центр связан проводящими путями с вышерасположенными нервными центрами, ответственными за регуляцию дыхания.
Третий «этаж» дыхательного центра.
В верхней части варолиевого моста расположен пневмотаксический центр. Он способствует переключению вдоха на выдох.
Возбуждение пневмотаксического центра приводит к выключению фазы вдоха, так как нейроны этого центра находятся в реципрокных отношениях с инспираторными нейронами дыхательного центра, и более раннему появлению фазы выдоха.
В нижней трети моста имеется группа нейронов, определяемая как апнейстический центр. Он находится в реципрокных отношениях с пневмотаксическим центром.
В обычных условияхапнейстический центрнаходится в заторможенном состоянии вследствие влияния пневмотаксического центра.
При возбужденииапнейстический центр,взаимодействуя синспираторными нейронами - генераторами ритма дыхания, способен вызвать остановку дыхания на вдохе. Кроме того он вызывает удлинение фазы выдоха и, как следствие, углубление дыхания.
Роль периферии в функционировании 2 и 3 этажа дыхательного центра, в организации дыхательного акта.
Импульсация с периферии, прежде всего от легких, способна изменять состояние дыхательного центра, при чем влияние это может замыкаться как непосредственно на собственный дыхательный центр, так и на пневмотаксический центр.
Четвертый «этаж» дыхательного центра.
Высшие отделы ЦНС
Гипоталамус.
Он участвует в регуляции дыхания во время простых поведенческих актов:
- при общей защитной реакции организма (боль, физическая работа);
- как высший центр терморегуляции, при гипертермии наблюдается учащение дыхания без изменения его глубины (значительно увеличивается вентиляция ОМП, что увеличивает теплоотдачу).
Лимбическая система.
Она участвует в регуляции дыхания при эмоциях (смех и плач - это видоизмененные дыхательные движения).
Кора больших полушарий.
Участвует в регуляции дыхания и принимает участие:
- в выработке условных дыхательных рефлексов. Условные рефлексы позволяют заранее приспособить интенсивность дыхания к предстоящей нагрузке. Происходит опережающее приспособление аппарата дыханияк будущим затратам энергии;
- в приспособлении дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды (глотание, пение, речь, ныряние, произвольное апное и гиперпное).
Дыхание – единственная функция внутренних органов, подверженная сознательной регуляции без предварительной тренировки, так как эта висцеральная функция реализуется через соматическую мускулатуру.