Законы раздражения. Параметры возбудимости
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения:
1) Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки ответной реакции не возникает, при пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается её усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.
2) Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.
3) Закон силы-длительности. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости:
а) Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.
б) Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.
в) Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.
г) Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л.Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот.
В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хроноксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.
4) Закон градиента (аккомодации). Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени, тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому, если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.
Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е.Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая – у сердечной мышцы.
Действие постоянного тока на возбудимые ткани
Впервые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. под катодом возбудимость повышается, а под положительным – анодом - снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например, нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода – катода – потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным – анодом – он возрастает. Возникает физический анэлектротон. Так как, под катодом мембранный потенциал (МП) приближается к критическому уровню деполяризации (КУД), возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от КУД, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мс и менее) МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.
Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.