Общая сенсорная физиология; 3.2. Зрение; 3.3. Слух; 3.4. Вестибулярная система; 3.5. Обоняние; 3.6. Вкус; 3.7. Соматосенсорная чувствительность; 3.8. Висцеральная чувствительность.
ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Сенсорной системой (по Павлову – анализатором) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Анализатор имеет: периферический отдел (совокупность рецепторов); проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводниковые пути); центральный отдел (участок коры больших полушарий).
Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.
Общая сенсорная физиология – это общие принципы, лежащие в основе работы сенсорных систем и их результата – субъективного восприятия. Эти 2 аспекта обусловили разные стратегические подходы к исследованию сенсорных функций.
В случае анализа физических и химических параметров работы сенсорных систем говорят о методах объективной сенсорной физиологии.
Когда для описания сенсорных функций используются результаты, полученные психологическими методами исследования субъективного восприятия человека, говорят о субъективной сенсорной физиологии.
Параметры объективной сенсорной физиологии: явления в окружающей среде, сенсорные стимулы, возбуждение сенсорных нервов, интеграционные процессы в сенсорных системах.
Параметры субъективной сенсорной физиологии: сенсорные впечатления, ощущения; восприятие. С помощью этих параметров осуществляется переход от физиологических процессов к психическим процессам.
Общие принципы строения сенсорных систем:
1) многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, 1-й из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей КБП. Это дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации (позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях), а также избирательно регулировать свойства нейронных слоев влиянием из других отделов мозга.
2) многоканальность, т.е. наличие в каждом слое множества нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Параллельные каналы передачи и обработки информации обеспечивают точность, детальность анализа сигналов и большую надежность.
3) «сенсорные воронки» – разное число элементов в соседних слоях. «Суживающаяся воронка» - уменьшение элементов последующего слоя, а «расширяющаяся воронка» – увеличение. Физиологический смысл 1-й – в уменьшении избыточности информации, а 2-й – в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.
4) дифференциация по вертикали и горизонтали.
По вертикали – образование отделов, состоящих из нескольких нейронных слоев и осуществляющих определенную функцию.
По горизонтали – различные свойства рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.
Основные функции сенсорной системы (или операции с сигналами):
1) ОБНАРУЖЕНИЕ СИГНАЛОВ;
2) РАЗЛИЧЕНИЕ;
3) ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ;
4) КОДИРОВАНИЕ;
5) ДЕТЕКТИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ;
6) ОПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ.
Обнаружение сигналовначинается в рецепторе. Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов (смотрите тему Возбудимые ткани, п. 1.9 – рецепторный и генераторный потенциалы).
Различение сигналов - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всей сенсорной системы.
Различение силы раздражителей.
Закон Вебера: порог различия интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю. Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 %. К 100 Г добавить 3 Г, к 200 Г - 6 Г, к 600 Г - 18 Г. Эта зависимость силы раздражения от ощущения выражается формулой:
d I / I = const,
где I - сила раздражения, dI – ощущаемый прирост (порог различия), const –постоянная величина. Аналогичные соотношения характерны для зрения, слуха, и других органов чувств человека.
Однако спонтанная активность сенсорной системы существенно влияет на абсолютный порог особенно при весьма малых и очень сильных воздействиях. Соответственно, справедливость закона ВЕБЕРА имеет ограничения. ФЕХНЕР обнаружил, что интенсивность ощущения растет не линейно (как у ВЕБЕРА), а логарифмически: Е = а log I + b, где Е – величина ощущения, I – сила раздражения, а и b –константы. Эта формула описывает ПСИХОФИЗИЧЕСКИЙ ЗАКОН ФЕХНЕРА более известный как ЗАКОН ВЕБЕРА-ФЕХНЕРА - ощущение раздражения увеличивается пропорционально логарифму раздражения.
Пространственное различение.
Основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Если 2 раздражителя возбудили 2 соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы 1 невозбужденный рецептор.
Временное различение раздражений.
Необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
Передача и преобразование сигналов.
Эти процессы доносят до высших центров мозга наиболее важную информацию о раздражителе в форме, обеспечивающей надежный и быстрый анализ.
Преобразования сигналов могут быть пространственные и временные.
Пространственные преобразования - изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной области коры расширено представительство центральной ямки сетчатки (информационно более важной) при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры преимущественно представлены наиболее значимые для тонкого различения и организации поведения зоны - кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).
Временные преобразования информации.
Сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.
Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов.
Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно, либо изменяется медленно во времени и в пространстве.
Кодирование- преобразование информации в условную форму – код. В сенсорных системах сигналы кодируются наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ прост и устойчив к помехам.
Информация о раздражении и о его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы. Число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, «временной рисунок пачки», различны и зависят от характеристик стимула.
Информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, местом возбуждения в нейронном слое.
Особенности кодирования в сенсорных системах.
В отличие от телефонных или телевизионных систем нет декодирования.
Множественность и перекрытие кодов. Для одного и того же сигнала используется несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое.
В КБП используется позиционное кодирование. Определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя.
Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях – переход к преимущественно пространственному (позиционному) кодированию.
Детектирование - избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие на определенные параметры стимула. Напр., ответ нейрона зрительной области коры на определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения.
В высших отделах сенсорных систем сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов (детекторы лица в нижневисочной области коры обезьян).
Опознание образов -конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или с какой ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. осознание, чье лицо мы видим, кого слышим, какой запах чувствуем.
Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Т.е. сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.
Адаптация сенсорной системы - общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы (исключение составляет вестибуло- и проприорецепторы).
По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро- и медленно-адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые передают информацию в значительно ослабленном виде.
Если действие раздражителя прекращается, то чувствительность рецептора повышается (восстанавливается).
Важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы, за счет нисходящих влияний более высоких отделов на более низкие. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Эфферентные влияния чаще имеют тормозной характер, приводят к уменьшению чувствительности и ограничению потока афферентных сигналов.
Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В КБМ происходит интеграция сигналов высшего порядка.
Межсенсорное взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.
Теория информации в сенсорной физиологии.
Между нервной системой и искусственными системами связи существует функциональное сходство в передаче информации.
В теории информации сам этот термин применяется к измеримой, описываемой математически стороне сообщения. Т.е. теория информации дает возможность измерить количество информации в неком сообщении и охарактеризовать системы ее передачи. Информация – это выраженное количественно уменьшение неопределенности в знаниях о событии. Поэтому информационное содержание (I) удобно выражать как величину, обратную вероятности этого события: I=1/p. В простейшем случае информацию можно передавать с помощью 2 символов (0, 1) в двоичной системе. Измеримое информационное содержание сообщения: I=ld(1/p), ld – двоичный логарифм. Количество информации, передаваемое одним двоичным символом, называется 1 бит.
Количественная оценка информации используется в экспериментальной психофизике, когда речь идет об уровне СОЗНАТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ.
Психофизическая пропускная способность – максимальный поток информации на уровне сознательного восприятия. Пропускная способность (бит/с):
Суммарная Психофизического канала
-для глаза – 107 40
-для уха – 105 30
-для кожи – 106 5
-вкуса – 103 1
-запаха – 105 1
Т.е., то, что мы воспринимаем в любой момент времени - лишь малая доля приходящего на наши сенсорные органы потока информации об окружающем мире (максимально около 30%). Для эффективной защиты от шума используется параллельная передача информации по двум или более каналам (принцип избыточности). Например, когда испытуемого просили оценить интенсивность давления на кожу, информационное содержание механического воздействия на механорецепторы кожи кисти верхней конечности составило – 3 бит/сек. Эта величина почти совпадает с полученными данными для одиночного рецептора давления, хотя в процессе возбуждения участвовали около 20 афферентных волокон, отходящих от медленно адаптирующихся рецепторов.
ЗРЕНИЕ
Зрение – многозвенный процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза. Затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразовавние зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.
Используя зрение, наш мозг создает ЦЕЛОСТНУЮ и НЕПРЕРЫВНУЮ картину окружающего мира, из последовательности дискретных изображений на сетчатке, которые имеют различия в левом и правом глазах изменяются от одного момента фиксации взгляда к другому.
Диоптрический аппарат глаза.
Оптическая система глаза представляет собой неточно центрированную сложную систему линз, формирующую на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира.
Диоптрический аппарат состоит:
- из прозрачной роговицы;
- передней и задней камер, заполненных водянистой влагой;
- радужной оболочки, окружающей зрачок;
- хрусталика, окруженного прозрачной сумкой;
- стекловидного тела, занимающего большую часть глазного яблока.
Величина кривизны и показателя преломления роговицы и хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.
Преломляющую силу оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании дальних предметов составляет 59 диоптрий, и 70,5 диоптрий при рассматривании близких предметов.
Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние.
Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую силу. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Например, при рассмотрении близких предметов хрусталик делается более выпуклым.
Аккомодация проявляется при смещении фокусного расстояния с дальних предметов на ближние и наоборот резкость изображения нарушается.
Введение в глаз атропина нарушает передачу возбуждения к ресничным мышцам и тем самым создается ограничение аккомодации при рассмотрении близких предметов. Наоборот пилокарпин и эзерин вызывают сокращение этой мышцы.
Оптические недостатки глаза.
Миопия – близорукость. Фокус перед сетчаткой. Компенсация (коррекция)– двояковогнутые линзы.
Гипермиопия (гиперопия) – дальнозоркость. Фокус за сетчаткой. Коррекция – двояковыпуклые линзы.
Астигматизм (астигмия) – неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (поверхность роговицы не симметрична относительно оптической оси).
Сферическая аберрация – фокусное расстояние больше в центральной ямке, через которую проходит оптическая ось, и меньше на периферии. Изображение становится нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше участие периферических частей диоптрической системы в построении изображения, тем меньше искажения, вызванные сферической аберрацией.
Миоз – суженный зрачок. Мидриаз – расширенный зрачок.
Хроматическая аберрация – синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находящиеся на том же самом расстоянии от наблюдателя.
Зрачковый рефлекс.
Зрачок – отверстие в центре радужной оболочки. Повышает четкость изображения, увеличивая глубину резкости, устраняет сферическую аберрацию.
Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается.
Структура и функции сетчатки.
Внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены 2 вида вторичночувствующих фоторецепторов, различных по своему функциональному назначению (палочковые и колбочковые). Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и обработки информации участвуют горизонтальные и амакриновые клетки.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – «слепое пятно», т.к. не содержит фоторецепторов.
Пигментный слой образован рядом эпителиальных клеток, содержащих внутриклеточные органеллы, включая меланосомы, придающие черный свет. Пигмент препятствует отражению и рассеиванию света. Играет решаюшую роль в регенерации зрительного пигмента после обесцвечивания, в фагоцитозе обломков наружных сегментов палочек и колбочек, в защете зрительных клеток от светового повреждения, в переносе кислорода и др. веществ. Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, приводящая не только к смещению оптического фокусирования изображения, но и к дегенервции рецепторов.
Фоторецепторы -6-7 миллионов колбочек и 110-123 миллионов палочек. Распределены неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии – только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки намного более сеточувствительны и ответственны за сумеречное зрение. Палочку может возбудить 1 квант света, для активации колбочки требуется больше сотни квантов.
Палочки и колбочки своими светочувствительными наружными сегментами обращены к пигментному эпителию, т.е. в сторону, противоположную свету. Наружный сегмент содержит около тысячи фоторецепторных дисков, в мембраны которых включены зрительные пигменты. Верхушка наружного сегмента со старыми дисками обламывается и фагоцитируется клетками пигментного эпителия.
Зрительные пигменты. В палочках – родопсин, максимум спектра поглощения в области 500 нм. В колбочках содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный пигмент – «йодопсин».
При поглощении кванта света молекулой пигмента запускается последовательность изменений молекул в наружном сегменте полочки, приводящая к закрытию ионных каналов в мембране наружного сегмента. В темноте каналы были открыты для Na и Ca . Уменьшение или прекращение входа внутрь натрия приводит к гиперполяризации и возникновению генераторного потенциала.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора – глутамата.
Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и с биполярного нейрона (в силу малого расстояния) на ганглиозную клетку происходит безимпульсным путем.
На 130 миллионов фоторецепторных клеток приходится 1 миллион 250 тысяч ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Т.е. присходит конвергенция информации от многих фоторецепторов через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной, карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна гангиозная клетка (это обеспечивает высркое пространственное разрешение, но уменьшает световую чувствительность).
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу. Горизонтальные клетки регулируют взаимодействие между фоторецепторами и биполярными нейронами, а амакриновые – между биполярными и ганглиозными клетками, торможение между соседними ганглиозными клетками.
В зрительном нерве, кроме афферентных волокон, есть эфферентные волокна. Полагают, что они действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя проведение возбуждения.
Нервные пути и связи в зрительной системе.
Информация от сетчатки идет по волокнам зрительного нерва. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Эти проекции организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие – от левых половин сетчаток.
После перекреста зрительные нервы называются зрительными трактами. Проецируются в ряд мозговых структур. Основное число волокон - в таламический подкорковый центр – наружное коленчатое тело, откуда в первичную проекционную область зрительной зоны КБП.
Теория двойственности зрения.
В сумерках и ночью работают палочки. Они обеспечивают скотопическое зрение. Колбочки обеспечивают зрение при нормальном дневном свете. Такое зрение называется фотопическим. При скотопическом зрении цвета не различаются, а при фотопическом зрении различимы как яркость, так и цвет предметов.
Теоретические концепции цветоощущения.
Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с разной цветовой чувствительностью: к красному, к зеленому и синему. Микроспектрофотометрические измерения поглощения излучений у колбочек подтверждают это явление.
Согласно другой теории, предложенной Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. С помощью микроэлектродов были обнаружены колбочки-доминаторы, реагирующие на действие любого цвета и колбочки-модуляторы, реагирующие на действие одного цвета. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длинной (от 400 до 600 нм).
В сетчатке и зрительных центрах найдены цветооппонентные нейроны. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра – тормозит.
Последовательные цветовые образы. Проявляются в случае долгой фиксации взгляда на окрашенном предмете и последующем переводе взгляда на белую бумагу. Предмет становится окрашенным в дополнительный цвет. Причина – цветовая адоптация.
Цветовая слепота.
Частичная цветовая слепота была описана Дальтоном. Соответственно анамалии цветовосприятия назвали дальтонизмом. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин.
Для диагностики дальтонизма используют полихроматические таблицы. Существует разновидности частичной цветовой слепоты:
-протанопия – (краснослепые) полное отсутствие восприятия красного цвета, сине-голубые лучи кажутся бесцветными;
-дейтеранопия – (зеленослепые) не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых;
-тританопия – отсутствие восприятия синего и фиолетового цвета.
-ахромазия – встречается при поражениях колбочкового аппарата – эта полная цветовая слепота, человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета.
-никталопия – «куриная слепота», развивается при наличии аномалий палочковой системы, у человека ограничена способность к темновой адаптации, плохое зрение в темное время суток.
Инструмент для выявления дефицита цветного зрения называется аномалоскопом.
Восприятие пространства.
Острота зрения.
Максимальная способность различать отдельные детали объектов. Определяют по наименьшему расстоянию между 2-мя точками, которые глаз различает, т.е. видит раздельно, а не слитно. Нормальный глаз различает 2 точки, видимые под углом в 1 секунду. Максимальная острота у желтого пятна, к периферии ниже.
Поле зрения – это пространство, видимое глазом (периферическое зрение) при фиксации взгляда в одной точке (центральное зрение). Измерение поля зрения осуществляется периметром, а сам метод получил название периметрии. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых предметов.
Оценка расстояния.
Некоторое значение при монокулярном зрении в оценке близких расстояний имеет явление аккомодации. Также важно то, что образ на сетчатке тем больше, чем он ближе.
При бинокулярном зрении оценка точнее.
Изображения всех предметов попадают на корреспондирующие участки 2-х сетчаток. Надавливание слегка на один глаз сбоку: двоится в глазах из-за нарушения соответствия сетчаток. Если смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и в видении глубины.
Оценка величины объекта.
Осуществляется как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза.
Роль движения глаз при зрении.
Для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с.
Временные характеристики и динамика движений глаз.
Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим.
Классы движений глаз.
Содружественные движения глаз: движения глаз в системе координат внешнего пространства – одновременно вверх, вниз, влево или вправо.
Вергентные движения: движения одного глаза примерно зеркально симметрично движению другого относительно координат головы.
Если точка фиксации взгляда издали все ближе и ближе, то два глаза совершают конвергентные движения (схождение).
При переводе взгляда с ближнего предмета на дальний предмет, глаза совершают дивиргентные движения (расхождение).
Циклоторсионные движения: при наклоне головы вбок происходят симметричные движения глаз в одном и том же направлении – во фронтальнопараллельной плоскости.
Саккады: скачкообразные движения глаз между точками фиксации взгляда. Длительность саккад в среднем составляет 10-80 мс.
Если человек смотрит прямо перед собой, смещение взгляда из этого положения покоя менее чем на 10 град. Обеспечивается главным образом движениями глаз. При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы.
При осмотре окружающей обстановки саккады разделяются периодами фиксации длительностью 0,2 – 0,6 с. Всегда присутствует некоторый тремор глаз – непроизвольные микросаккады частотой 20 – 120 Гц.
Оптический нистагм – периодическое чередование медленных следящих движений и саккад. Нистагм возникает, например, когда едущий в поезде человек фиксирует объект за окном.
То, что воспринимается зрением, есть результат взаимодействия сенсорных и двигательных механизмов глаза и ЦНС, поскольку как произвольные, так и непроизвольные движения глаз, головы и тела заставляют изображение окружающего мира на сетчатке смещаться каждые 200-600 мс.
СЛУХ
Звук – это колебания, распространяющиеся в воздушной среде (или другой среде) в виде продольной волны давления со скоростью 335 м/с. Анатомические особенности слуховой системы человека позволяют воспринимать звуковые колебания внешней среды. Действие амплитуды звуковых колебаний называется уровнем звукового давления и измеряется в децибелах. Сила звука измеряется в вт/м2, а частота колебаний в Гц.
Звуковые колебания возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация через ряд последовательных отделов передается в слуховую область коры большого мозга.
Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от среднего.
Среднее ухо. Молоточек, наковальня и стремечко последовательно передают колебания барабанной перепонки на мембрану овального окна внутреннего уха. Благодаря геометрии косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Поверхность стремечка в 22 раза меньше поверхности барабанной перепонки, что во столько же раз увеличивает его давление на мембрану овального окна.
В среднем ухе расположены 2 мышцы: напрягающая барабанную перепонку (ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках), и стременная, фиксирующая стремечко. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды.
Внутреннее ухо.
Улитка - костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0.04 мм, а на вершине – 0.5 мм. По всей длине, почти до самого конца, костный канал разделен 2-мя перепонками: более тонкой – преддверной мембраной (вестибулярной, мембраной Рейсснера) и более плотной и упругой – основной мембраной. На вершине улитки эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие.
Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на 3 хода: верхний, средний и нижний. Верхний канал (лестница преддверия) через овальное отверстие сообщается с нижним каналом (барабанной лестницей). Эти каналы заполнены перилимфой, напоминающей цереброспинальную жидкость. Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе (она заряжена положительно по отношению к перилимфе).
Внутри среднего канала на основной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторичночувствующие механорецепторы), 2-х видов. Внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние располагаются в один ряд, их общее число 3500. Наружные в 3-4 ряда; их общее число 12000-20000.
Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, один полюс фиксирован на основной мембране, второй – находится в полости перепончатого канала. На конце этого полюса находятся стереоцилии (волоски), которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной.
Передача звуковых колебаний происходит по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки.
Звуковые колебания, распространяются по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов в виде бегущей волны, приводят в движение основную мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.
Слуховая рецепция.
При колебаниях основной мембраны, наиболее длинные волоски касаются покровной мембраны и наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших нитей (микрофиламент), связывающих верхушки соседних волосков клетки. Это натяжение открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал начинает течь калиевый ток.
Электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс после действия звука.
Важным механизмом усиления сигнала на рецепторном уровне слуховой системы, является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Они связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Когда сгибается 1 или несколько длинных волосков, они тянут за собой все остальные. В результате открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Медиатор вызывает ВПСП на ПСМ афферентного волокна, и далее генерацию распространяющихся импульсов.
Электрические явления в улитке.
Два явления - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы не связаны с действием звука.
Под влиянием звука возникают: микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва.
Микрофонный потенциал улитки.
Если ввести в улитку электроды, соединить их через усилитель с динамиком и подействовать на ухо звуком, динамик точно воспроизведет этот звук. Регистрируемый здесь электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.
В ответ на сильные звуки большой частоты происходит стойкий сдвиг исходной разности потенциалов – суммационный потенциал (СП). Различают положительный и отрицательный СП. Их интенсивности пропорциональны силе звукового давления (силе прижатия волосков к покровной мембране).
Отрицательный СП генерируется внутренними волосковыми клетками, а микрофонный и положительный СП – наружными.
В результате возбуждения рецепторов, происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.
Анализ частоты звука (высоты тона). Способность человека различать высоты последовательно слышимых тонов. Например, в оптимальной области звук 1 кГц ПОРОГ РАЗЛИЧЕНИЯ ЧАСТОТ составляет 0,3%, т.е. около 3 Гц.
Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану не одинаково на всем ее протяжении. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты. Т.е. при действии звуков разной частоты в процесс возбуждения вовлекаются разные рецепторные клетки (пространственное кодирование).
При действии низких и средних частот осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуковых колебаний.
На всех уровнях слуховой системы у отдельных нейронов существует настройка на определенную частоту: т.е. существует оптимальная (или характеристическая) частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален.
Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекаются наиболее чувствительные нейроны, при усилении звука – нейроны с более высокими порогами реакций. Пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток также неодинаковы: возбуждение внутренних клеток возникает при большей силе звука.
Слуховые ощущения частоты. Определяются частотной полосой ощущения – от 16 до 20 000 Гц. Ниже 16 Гц – это инфразвуки, выше 20000 Гц – ультразвуки.
Слуховая чувствительность<