Особенности нервно-мышечного (мионеврального) синапса.

Наличие большого числа изгибов на пресинаптической и постсинаптической мембранах, которые увеличивают площади пресинапса и постсинапса, а, следовательно, и вероятность взаимодействия.

В пресинапсе (в основном в активных зонах) – везикулы с АЦХ (до 1000- 10000 молекул).

Постсинаптическая мембрана в виде гребешков (с интервалом 1 мкм). На вершине гребешка концентрация Н-ХР максимальна (2000 на 1 мкм², в устьях – 1000, а во внесинаптической зоне 50 на 1 мкм²). В синаптической щели находится гликокаликс – волокна, выполняющие опорную функцию.

Здесь расположена ацетилхолинэстераза (АЦХЭ), скорость расщепления АЦХ 1мол/мс.

Деполяризация ПСМ носит здесь название потенциала концевой пластинки (ПКП). В покое выделяется 1 квант/с – миниатюрный потенциал концевой пластинки (МПКП). При ПД в синапсе лягушки выделяется 100 квантов медиатора, а у млекопитающих 200-300 квантов медиатора.

МПП мышечных волокон примерно – 90 мв. ПД – 120-130 мв. Длительность ПД 1-3 мс. КУД – 50 мв.

Механизмы блокады нервно-мышечной передачи.

1. Блокада проведения возбуждения в пресинаптичесой части (местноанестезирующие вещества).

2. Блокада высвобождения медиатора в пресинаптической части (токсин ботулизма).

3. Нарушение синтеза медиатора.

4. Блокада холинорецепторов (бунгаротоксин), вытеснение АЦХ из рецепторов (кураре), инактивация ПСМ (сукцинилхолин).

5. Угнетение ацетилхолинэстеразы (фосфорорганические соединения). Приводит к длительному сохранению АЦХ и вызывает длительную деполяризацию и инактивацию рецепторов синапсов.

Понятие о нейромоторной единице или двигательной единице (ДЕ).

Это морфологический комплекс, состоящий из двигательного нейрона (альфа-мотонейрона, расположенного в спинном мозге или в стволе мозга) и иннервируемых им группы мышечных волокон. Число иннервируемых мышечных волокон может варьировать от нескольких единиц до нескольких сотен (ДЕ – 10-1000 волокон).

Виды сокращений:

1. Динамический – чередование сокращения и расслабления.

2. Статический– длительное сокращение без изменения длины мышцы.

Режимы сокращений:

1. Изотонический – напряжение остается постоянным, длина мышцы уменьшается;

2. Изометрический– увеличение напряжения при постоянной длине мышечного волокна;

3. Ауксотонический– физиологический режим сокращения, при котором длина уменьшается, напряжение увеличивается.

Классификация скелетных мышечных волокон.

Подразделяются на фазические (фазные – они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный ПД распространяющегося типа).

Медленные фазические волокна окислительного типа.

- большое содержание миоглобина (красные мышцы)

- большое число митохондрий

- утомление наступает медленно, а восстановление быстро

- нейромоторные единицы состоят из большого числа волокон.

Быстрые фазические окислительного типа.

- быстрые сокращения без заметного утомления

- большое количество митохондрий

- число волокон нейромоторной единицы меньше, чем в предыдущей группе.

Быстрые фазические с гликолитическим типом окисления.

- миоглобин отсутствует (белые мышцы)

- АТФ образуется за счет гликолиза

- Митохондрий меньше, чем у волокон окислительного типа

Для всех фазических волокон характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном.

Быстрые фазические волокна имеют более развитую саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т-системы, чем медленные.

Тонические волокна (медленные).

Двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна.

Сокращения и расслабления происходят медленно, низкая активность миозиновой АТФ-азы.

Эффективно работают в изометрическом режиме.

Не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия вызывает суммацию ПСП и плавно нарастающую деполяризацию мышечного волокна (входят в состав наружных мышц глаза).

Одиночное мышечное сокращение.

1. Латентный период. 2. Фаза сокращения (укорочения) мышцы. 3. Фаза расслабления.

Суммированные сокращения.

В зависимости от частоты раздражения меняется характер сокращения.

Если стимулы попадают в латентные периоды – наблюдаются одиночные сокращения.

Если очередной стимул (или его действие) попадает в фазу расслабления, мышца не успевает расслабиться, возникает дополнительное сокращение, развивается длительное напряжение - зубчатый тетанус.

При более высокой частоте (т.е. с еще меньшим интервалом между раздражителями), когда каждый очередной стимул попадает в фазу укорочения мышцы, происходит продолжительная активация сократительной системы, развивается мощное длительное сокращение, которое называется гладким тетанусом. Расслабление возникает при утомлении.

Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Если каждый последующий стимул (раздражитель) попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то ответ мышцы будет намного меньше. Напр. 30 Гц – 10 мм, 50 Гц – 15 мм, 200 Гц – 3 мм. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы от частоты получила название оптимума и пессимума частоты раздражения.

Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов, например, 20 имп/с, 40 имп/с, 50 имп/с. Все наши сокращения в ответ на импульсную стимуляцию частотного характера являются тетаническими.