Зависимость пороговой силы стимула от его длительности (закон времени).

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время” (рис.8).

Кривая “сила – длительность” имеет форму, близкую к гиперболе; т.е. в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности носит характер обратной зависимости. Чем меньше по времени действует на возбудимую ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения.

Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.

Рис. 8. Кривая сила - длительность.

Два важных следствия закона времени:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.

2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое. Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.

Хронаксия – время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение. Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

1.7.3. Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (закон градиента).

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула развивается аккомодация(за счет инактивации натриевой проницаемости), происходит повышение порога раздражения – снижение возбудимости (рис. 9).

Рис. 9. Закон градиента

(аккомодация).

Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.

Минимальный градиент – это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой возбудимая ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Ткань с более высокой возбудимостью, как правило, быстрее аккомодирует и поэтому имеет более высокий минимальный градиент.

В практике, исходя из существования закона градиента, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань обычно используют прямоугольные электростимулы – т.е. стимулы, у которых очень высокий фронт нарастания.

Закон “ все или ничего”.

Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца. При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.

Со временем была установлена универсальность этого закона по отношению ко всем возбудимым тканям. Однако исследования с использованием микроэлектродной техники выявили и некоторое формальное несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего.

Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с КУД, когда запускается лавинообразное поступление ионов натрия в клетку.

1.7.5. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).

Законы Пфлюгера (1859) основываются на изменениях мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока (рис. 10).

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.

Рис. 10. Действие электрического тока на возбудимые ткани.

А – изменение МП под катодом при кратковременном пропускании тока; Б – при длительном пропускании тока; В – возникновение ПД при пороговом значении тока; Г – изменение МП под анодом при кратковременном пропускании тока; Д – изменение МП и КУД при длительном действии сильного анодного тока – анодно-размыкательное возбуждение.