Вестибулярная система, ее периферические и центральные отделы. Роль вестибулярной системы в оценке чувства равновесия и в регуляции моторных функций.
Вестибулярный анализатор обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т.е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения
тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.
Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен во-лосковыми клеткамивестибулярного органа, расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия.
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков — круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колена двух каналов: верхнего и заднего — соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов — гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие (их много) — стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка—киноцилия (рис. 18.6).
Волосковые клетки представляют собой рецепторы вестибулярного анализатора и являются вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, состоящей в основном из мукополисахари-дов; благодаря содержанию в ней значительного количества кристаллов карбоната кальция она получила название отолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называетсялистовидной мембраной (купу-ла). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону киноцилий. При этом возникает рецепторный потенциал во-лосковых клеток и выделяется медиатор аце-тилхолин, который стимулирует синаптичес-кие окончания волокон вестибулярного нерва. Этот эффект проявляется в усилении постоянной спонтанной активности вестибулярного нерва. Если же смещение стереоци-лий направлено в противоположную от кино-цилий сторону, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.
Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет позицию по отношению к ним. Это вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в ре-цепторных волосковых клетках. Порог различения ускорения равен 2—20 см/с. Порог
различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад — около 2°. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Так, вибрации, имеющие место в самолетах, повышают порог различения наклона головы вперед и назад до 5°, при наклонах в стороны — до 10°.
Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Поскольку полукружные каналы заполнены эндолим-фой, имеющей такую же плотность, как и ку-пула ампул, линейные ускорения не оказывают влияния на соотношение ресничек и ку-пулы. При поворотах головы или вращении тела, т.е. при появлении углового ускорения, эндолимфа в них в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной или потом движется, но с иной скоростью, нежели полукружные каналы. Это вызывает сгибание ресничек рецепторов в купуле и возбуждение их. В зависимости от характера вращательного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения. Рецепторы полукружных каналов дают возможность различать угловое ускорение, равное в среднем 2—3 ° в 1 секунду (порог различения вращения).
Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во вутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярым ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярного анализатора, тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера.
Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору большого полушария.