Канальцевая реабсорбция, ее механизмы. Роль поворотно-противоточной системы в реабсорбции. Нервная и гуморальная регуляция реабсорбции.

Реабсорбция — возврат веществ из просвета канальцев в интерстиций и в кровь — обеспечивает сохранение необходимых организму веществ. Осуществляется также во всех отделах канальца нефрона, однако с различной степенью активности. Реабсорбция в нефроне обеспечивается посредством нескольких вторично-активных механизмов: диффузии, осмоса, следования за растворителем — и с помощью соединения переносимого вещества с ионом Na⁺ (натрийзависимый транспорт), а также с помощью первично-активного транспорта. Эпителиальные клетки, образующие стенку канальцев, асимметричны: часть клеточной мембраны, обращенная в просвет канальца, называется апикальной, а часть мембраны клетки, обращенная наружу канальца — в интерстиций, называется базолатеральной. Транспортные функции этих мембран разные. В частности, Na/K-насосы и Са-насосы имеются только в базолатеральной мембране. Поскольку при прохождении по разным отделам нефрона состав и количество фильтрата значительно изменяются, следует различать первичную мочу (в капсуле Шумлянского—Боумена), вторичную мочу (канальцевая жидкость по ходу нефрона) и конечную мочу (выделяемую организмом в окружающую среду.

Глюкоза и аминокислоты реабсорбируются с помощью натриевого ме­ханизма (у отдельных аминокислот или их групп имеются особые переносчики), белки транспортируются пиноцитозом, электро­литы (Na⁺,K⁺,Ca²⁺,Mg²⁺) — первично-ак­тивно и вторично-активно; анионы (СГ, НСО5,SO²,',PO^) следуют за катионами, в основном заNa⁺(симпорт). Вторичный тран­спорт катионов из просвета канальца через межклеточные шунты обеспечивает электри­ческий градиент — интерстиций здесь несет отрицательный заряд (2 мВ) относительно просвета канальца.

Изнутри мембраны эпителиальных клеток стенок канальцев заряжены отрицательно от­носительно интерстиция и просвета канальца во всех отделах нефрона.

Вода, как обычно, реабсорбируется со­гласно закону осмоса — идет за осмотически активными веществами, т.е. вторично-актив­но. Мочевина следует за водой: вода из ка­нальца уходит, в результате чего концентра­ция мочевины в канальце увеличивается, и она переходит из канальца в интерстиций со­гласно градиенту концентрации. Мочевина, как и любое другое вещество, может следо­вать за водой, если мембрана для них прони­цаема, и без градиента концентрации, но в пропорциональных с водой количествах. Здесь реабсорбируется примерно '/3 про­фильтровавшейся мочевины. Пептиды (глу-татион, карнозин) и пептидные гормоны (ан-гиотензин, инсулин, паратгормон) из-за малых своих размеров легко фильтруются в первичную мочу, но они быстро расщепля­ются пептидазами щеточной каймы до ами­нокислот, которые успевают реабсорбиро-ваться в проксимальных канальцах. Первич­но-активно переносится только '/3 Na⁺(1 мо­лекула АТФ транспортирует 3 ионаNa⁺). По­скольку²/3Na⁺реабсорбируется вторично-активно, то получается, что 1 молекула АТФ транспортирует 9 ионовNa⁺. Эта же энергия обеспечивает вторичный транспорт глюкозы, аминокислот, Н⁺,Mg²⁺,HCO]. Общий расход энергии почкой в основном идет на транс­портNa⁺— почти все остальное связано с ним. При блокадеNa/K-АТФазы прекраща­ется вторичный транспорт всех перечислен­ных веществ и ионов. Величину реабсорбции какого-либо вещества определяют по разнос­ти между количеством профильтровавшегося в первичную мочу вещества и его количест­вом в конечной моче.

Сущность поворотно-противоточной системы состоит в том, что два колена петли нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм. Эпителий нисходящего (проксимального отдела) петли пропускают воду, но не пропускают Na⁺. Эпителий восходящего (дистального отдела) петли активно реабсорбируют Na, т.е. из канальцевой мочи переводит его в тканевую жидкость почки, но не пропускает воду.

При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость, так как из восходящего отдела переходит Na⁺и притягивает молекулы воды из нисходящего отдела. Это увеличивает осмотическое давление канальцевой жидкости и она становится гипертоничной на вершине петли Генле.

Нервная регуляция мочеобразования - рефлекторное расширение сосудов почек увеличивает диурез. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению почечных сосудов, а это в свою очередь - снижает фильтрационное давление и уменьшает или даже прекращает диурез. Нервная система может рефлекторно изменить секрецию гормонов гипофиза (вазопрессин или АДГ) и коры надпочечников (из "минералокортикоидов" - альдостерон - Na - сберегающий). Нервная же система может вызвать болевую анурию (при болевых раздражениях выброс АДГ усиливается). Всякое повышение кровяного давления, связанное с возбуждением нервной системы, приводит к усилению клубочковой фильтрации, а понижение к уменьшению фильтрации. Эти реакции почек направлены на поддержание уровня кровяного давления и постоянства объема крови. Гуморально-гормональная регуляция мочеобразования: Она более выражена по сравнению с нервной (доказано в опытах на собаках с пересадкой почки в область шеи, где почка функционировала, как и в норме, в соответствии с условиями). Гормоны, регулирующие работу почек (мочеобразование) Вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон). В нормальных условиях на клубочковую фильтрацию не влияет, но усиливает обратное всасывание воды - тем самым уменьшает диурез. При недостаточной функции задней доли гипофиза, выделяющей АДГ, стенка дистального отдела нефрона становится непроницаемой для воды и почка выводит ее до 25 литров в сутки - несахарное мочеизнурение. Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) - Na+ - сберегающий гормон - усиливает реабсорцию натрия в проксимальных канальцах, усиливает секрецию К+ в дистальных канальцах. Натрийуретический гормон вырабатывается в предсердии при раздражнии волюморецепторов - (действует на проксимальные канальцы, восходящую часть петли Генли) Инсулин- снижает реабсорбцию К+. Паратгормон - ( влияет на проксимальные и дистальные канальцы) - усиливает реабсорбцию Са2+, снижает канальцевую реабсорбцию фосфата, Кальцитонин - уменьшает реабсорбцию Са2+ в проксимальных канальцах. Ренин-ангиотензиновая система (ренин-ангиотензиноген-ангиотензин I-ангио­тен­зин II) Выброс ренина происходит при снижении артериального давления, так как возникает угроза прекращения фильтрации и об­­разования первичной мочи. Ангиотензин 11 представляет собой одно из всех известных сосудосуживающих веществ. Длительно повышает тонус гладкой мускулатуры артериол, это при­­водит к повышению сосудистого сопротивления, что в свою очередь повышает артериальное давление и восстанавливает фильтрацию. Кроме этого, ангиотензин 11вызывает выброс альдостерона. - Адреналин, норадреналин (гормоны мозгового слоя надпочечников) усиливают выработку ренина, непосредственно возбуждая адренорецепторы юкстагломерулярных клеток, а также косвенно активируя барорецепторы в результате сокращения гладкой мускулатуры приносящих артериол.

74. Роль воды и минеральных веществ в организме. Регуляция водно-солевого баланса.

Тело состоит из 50-70 % воды. Вода нужна организму для выполнения функций:

-переваривание, всасыв и транспорт пищев веществ через стенку кишечника и в крови;

-растворение продуктов и выведение их с мочой;

-регулирование температуры тела (при испарении воды тело охлаждается).

При лишении человека воды наступает обезвоживание, которое характеризуется сухостью во рту и прекращением выработки мочи. Ограничение потребл воды при жаре приводит к тепловому удару.

Минеральные вещества– неорганические элементы и их соли, поступающие в организм с пищевыми продуктами.

.Они участвуют в пластических процессах, построении тканей, особенно костной, поддержании кислотно-щелочного равновесия и оптимального состава крови, минеральные вещества нормализуют водно-солевой обмен.

Магний необходим для нормального протекания биосинтеза белков и обмена углеводов в организме. Он обладает успокаивающим, сосудорасширяющим, желчегонным и мочегонным действием, повышает двигательную активность кишечника. Суточная потребность взрослого человека в магнии составляет 350-500 мг. Она возрастает при беременности и кормлении грудью. Недостаточность магния приводит к задержке роста, нарушению усвоения пищи, апатии, депрессии, мышечной слабости, судорожным состояниям. Длительный дефицит вызывает усиленное отложение солей кальция в стенках артериальных сосудов, сердце, почках. Магнием богаты продукты растительного происхождения, особенно пшеничные отруби, крупы, соевая мука, грецкие орехи, бобовые, курага, белокочанная капуста и др.

Калий совместно с натрием и хлором принимает участие в поддержании осмотического равновесия в организме, обеспечивает процессы возбуждения и торможения в нервной системе, сокращения мышц, в том числе и сердечной мышцы. Калий способствует выведению из организма натрия и воды, что важно при устранении отеков. Суточная потребность взрослого человека в нем составляет 2-4 г. Калиевая диета включает продукты богатые калием с низким содержанием натрия (в соотношении примерно 10:1). Она применяется в медицинских учреждениях при гипертонической болезни, нарушении кровообращения. Больше всего калия в сушеных абрикосах, изюме, апельсинах, мандаринах, картофеле, грецких и лесных орехах, морской капусте, бобовых.

Наряду с фосфором кальций является основным минеральным компонентом костей и зубов. В них сосредоточено до 99% всего кальция организма. Кроме этого он участвует в процессах свертываемости крови, поддержании осмотического равновесия внутренней среды организма, нормальной проницаемости стенок сосудов, возбудимости нервной системы и сердечной мышцы, он необходим для нормальной сократимости мышц, активации ряда ферментов и гормонов. Снижение уровня кальция ведет к нарушению минерализации костей, снижению мышечного тонуса, судорогам. Гиперкальциемия вызывает нарушение сердечной деятельности, отложение этого минерала в стенках сосудов, канальцах почек и в других внутренних органах, что ведет к необратимым расстройствам их функций.

Рацион взрослого здорового человека должен содержать 0,8-1 г кальция. Потребность в нем возрастает при беременности, кормлении грудью, лечении переломов. Высоким содержанием кальция отличается молоко, творог, сыры, зеленый лук, петрушка, фасоль, соя, урюк и курага, яблоки, яичный желток.

Кальций относится к трудно усвояемым элементам. Его всасывание возможно только при воздействии желчных кислот. Так как при избытке жиров возникает конкуренция за эти кислоты, жирная пища нарушает процесс усвоения этого макроэлемента организмом. Всасываемость кальция затрудняется также некоторыми кислотами, содержащимися в отрубях, ржаном хлебе, щавеле, какао, а также пищей, богатой магнием.

Натрий поставляется в организм человека в основном с поваренной солью. По официальным данным суточная его норма составляет 4-6 г (примерно 10-15 г соли), но существует и мнение, что эти нормативы сильно завышены и требуют пересмотра. Потребность в натрии возрастает при обильном потоотделении, перегревании, частых рвотах и поносах. Натрий играет основную роль в поддержании постоянства осмотического давления и объема жидкости в организме. Он обеспечивает более чем на 30% щелочные резервы плазмы крови, принимает участие в образовании желудочного сока, активирует ряд ферментов слюнных желез и поджелудочной железы, регулирует выделение почками продуктов обмена веществ, участвует в транспорте аминокислот, сахаров и калия в клетки.

При избыточном потреблении натрия может наблюдаться задержка воды в организме, что осложняет деятельность сердца и у людей, предрасположенных к сердечно-сосудистым заболеваниям, способствует повышению артериального давления. Диету с пониженным содержанием соли рекомендуют людям с гипертонией, сердечной недостаточностью, заболеваниями почек.

С поваренной солью в организм человека поступает и хлор. Суточная потребность в нем составляет примерно 5 г. Физиологическое значение этого элемента связано с его участием в регуляции водно-солевого обмена и осмотического давления в тканях и клетках. Хлор входит в состав соляной кислоты желудочного сока.

Подавляющая часть фосфора организма (до 80%) сосредоточена в костной ткани. Фосфолипиды служат основным структурным компонентом клеточных мембран. Фосфаты и их органические соединения принимают участие в процессах хранения и использования генетического материала, энергетическом обеспечении всех процессов жизнедеятельности. Суточная потребность в фосфоре для взрослого человека колеблется от 1000-1500 мг. Наиболее богаты этим компонентом молоко, творог, сыры, яичный желток, многие крупы (особенно рис), говядина и говяжья печень, почки.

Сера - непременная составная часть некоторых аминокислот. Суточный рацион человека должен содержать 4-5 г серы. Для этого питание должно включать мясо, куриные яйца, овсяную и гречневую крупы, хлеб, молоко, сыры, бобовые и капусту.

Железо необходимо для процессов кроветворения. Около 55% его в организме входит в состав гемоглобина эритроцитов, примерно 24% -- в состав миоглобина мышц, а 21% хранится про запас в печени и селезенке. Именно наличие железа обуславливает красный цвет крови и мышц. Железо входит также в состав некоторых белков, принимающих участие в переносе электронов по дыхательной цепи и в окислительно-восстановительных реакциях. При его недостатке развивается малокровие. Суточная потребность человека в железе составляет около 10 мг для мужчин и 18 мг для женщин. Богаты железом печень и почки, белые грибы, персики, абрикосы, яблоки, рожь, фасоль, горох, куриные яйца. Практически полностью в кишечнике человека всасывается железо, входящее в состав гемоглобина крови, миоглобина мышц мясной и рыбной пищи. Гораздо хуже усваивается железо из растительной пищи и куриных яиц. При смешанном пищевом рационе усвоение этого минерального вещества обычно не превышает 20%. Для усвоения железа необходимы витамины В12 и С.