Пространственное распределение паразитов
Распределение особей некого вида в пространстве подчиняется экологическим законам. Выделяют три основных типа распределения особей:
Случайное распределение – местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайно распределены особи большинства популяций, если местообитания однородны и достаточно благоприятны, а плотность популяции не очень высока.
Групповое (контагиозное или агрегированное) распределение – характерно для популяций в мозаичных экосистемах. Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгаки, антилопы) и формирующих колонии (мышевидных грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами. Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные факторы – неоднородность среды или особенности биологии и поведения.
Регулярное распределение – расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному.
Большинство свободноживущих видов распределяются в пространстве по агрегированному типу. В случае, когда это вызвано неоднородностью среды, особи концентрируются в, так называемых, горячих точках, где условия для обитания наиболее благоприятны, а в зонах удаления от этих точек, плотность особей закономерно падает. В случае паразитов, изучая распределение, анализируется не внешняя среда и ее условия, а хозяева, как некая фрагментированная среда обитания.
По результатам многочисленных исследований самых разных хозяев было установлено, что паразиты, также как и свободноживущие организмы, распределяются в популяции хозяев по агрегированному типу. Всегда есть особи, не зараженные паразитами, и особи, зараженные очень большим числом паразитов. Существует также некое оптимальное число особей паразита в расчете на хозяина, встречающееся наиболее часто.
В естественных популяциях паразитов, как и в популяциях свободноживущих организмов, существуют механизмы, ограничивающие перенаселение. В популяциях свободноживущих животных при превышении по плотности емкости среды часть особей в популяции гибнет (стресс, недостаток ресурсов, вспышки заболеваний, снижение фертильности) и численность популяции сокращается. У паразитов перенаселение обычно заканчивается гибелью хозяина и, соответственно, гибелью всех эндопаразитов (на эктопаразитов действуют те же механизмы, что и у свободноживущих, поскольку отношения эктопаразитов и их хозяев больше напоминают отношения хищник-жертва).
У паразитов отмечается также и регулярное распределение, хотя и намного реже, чем агрегированное. В идеальном случае такое возможно, если на одного хозяина будет приходиться только один паразит.
Причины, вызывающие агрегированное распределение паразитов, в общем смысле, такие же, как и причины, вызывающие агрегированное распределение свободноживущих организмов – это неоднородность окружающей среды. Если говорить подробно, можно выделить 2 группы причин, это агрегированность, зависящая от самого паразита, и агрегированность, зависящая от их хозяев.
В первом случае агрегированность возникает из-за того, что на расселительной стадии паразиты агрегированы. Например, у споровиков под оболочкой спороцисты находится сразу 8 особей паразита, которые одновременно попадают в желудочно-кишечный тракт хозяина при питании. У цестод также членики проглоттид, заполненные яйцами, выходят с фекалиями, и при их заглатывании промежуточным хозяином, может происходить заражение не одним, а сразу сотнями паразитов.
Что касается причин, зависящих от хозяина, то о них имеет смысл говорить, когда в популяции хозяев встречаются особи, количество паразитов в которых заметно превышает среднее по популяции. В этом случае можно предположить, что такие хозяева, в силу собственных генетических или биохимических особенностей, предоставляют паразиту особенно благоприятные условия для проживания и размножения. Даже во внешне гомогенных популяциях хозяев, особи, тем не менее, различаются по иммунному и физиологическому статусу, а также по поведению, что и приводит к тому, что паразиты не распределяются в популяции хозяев равномерно, а агрегируются в отдельных особях хозяев.