Коэволюция паразита и хозяина

Термин коэволюция используется в значении «совместная эволюция» и выражает влияние эволюции одного организма на эволюцию другого, находящегося с ним в тесных отношениях. Существует много типов отношений, в которых происходят реципрокные эволюционные влияния: паразит–жертва, растения–патогены, растения–опылители и, в том числе, паразит–хозяин. Таким образом, коэволюция,это реципрокные эволюционные изменения симбиотических организмов.

Существует три общие модели коэволюции паразита и хозяина.

Модель аллопатрического видообразования базируется на идее, что паразит и хозяин просто разделяют пространство и энергию. Когда поток генов между двумя популяциями хозяев прерывается, то же самое происходит с потоком генов между популяциями паразитов, и, таким образом, осуществляется параллельное аллопатрическое видообразование у хозяев и у населяющих их паразитов. Известно, однако, что видообразование у паразитов и хозяев происходит с разной скоростью и может быть синхронным или отложенным. При синхронном совместном видообразовании видообразование у хозяина и паразита происходит одновременно и степень их дивергенции от сестринских таксонов одинакова. При отложенном совместном видообразовании один из членов ассоциации отстает во времени дивергенции, то есть, фактически, возраст его вида меньше, чем возраст второго вида в паре паразит–хозяин.

Модель следования за ресурсомбазируется на экологической концепции о том, что хозяин представляет собой совокупность необходимых для паразита ресурсов, за изменениями которой паразит следует на протяжении своей эволюционной истории. В соответствии с этой моделью паразит отвечает эволюционными изменениями на изменения своего хозяина. Поэтому его эволюция всегда будет отставать от эволюции хозяина.

Внутри этой модели выделяют две подмодели, это модель происхожденияили, так называемое, филогенетическое следование, когда эволюция паразита следует за изменениями в хозяине. Во многих смыслах она аналогична модели отложенного совместного видообразования. И модель колонизации или хост-захвата,когда паразит переходит с предковой формы хозяина на вновь появившийся вид, если его характеристика как ресурса не слишком отличается от предковой формы. По принципу хост-захвата может, например, происходить колонизация новых хозяев, обычно родственных старым либо просто похожим на них по условиям обитания, при проникновении паразита на новые территории. В дальнейшем, поскольку условия на разных хозяевах не могут быть абсолютно идентичными, происходит реактивное видообразование у паразита.

Модель гонки вооруженийосновывается на идее о том, что паразит и хозяин не просто эволюционируют, а эволюционируют с тем, чтобы увеличить свою агрессивность по отношению друг к другу. В соответствии с этой моделью паразит эволюционирует так, чтобы максимально использовать ресурс и уходить из-под действия защитных механизмов, а хозяин эволюционирует с тем, чтобы наиболее эффективно бороться с паразитом. То есть паразит снижает жизнеспособность хозяина и, в том числе, ослабляет действие его иммунной системы. В хозяине происходят мутации и рекомбинации, некоторые из которых могут приводить к усилению иммунной системы и, следовательно, увеличивать жизнеспособность. В паразите также постоянно происходят мутации и рекомбинации, и в новых условиях будут отбираться те из них, которые снова могут уменьшить жизнеспособность хозяина и ослабить его иммунную систему. И так далее.

Вреальной жизни коэволюция, вероятнее всего, происходит в соответствии со всеми этими моделями, и вклад каждой из них в эволюцию конкретной системы паразит-хозяин определяется текущими условиями.

Кроме коэволюции осуществляется и прямое влияние паразита на эволюцию хозяев. В частности известно о влиянии паразитов на половой отбор хозяев и на общий уровень генетического полиморфизма хозяев.

Существует много теорий происхождения пола. Общим в них является признание факта, что при половом размножении, благодаря рекомбинации, значительно увеличивается генетическая гетерогенность потомков. В отношении значения высокой гетерогенности есть две гипотезы. В соответствии с одной, существование различных генотипов в популяции увеличивает шансы на выживание каких-то из них в случае резких изменений условий среды. В соответствии с другой, созданной американскими паразитологами и известной как «Гипотеза красной королевы» (по Л. Кэролу), при половом размножении образуются редкие генотипы, которые могут оказаться более устойчивы к паразитам. Поэтому, по их мнению, двуполое размножение гораздо чаще встречается у хозяев, нежели у самих паразитов. В ответ на появление редких генотипов хозяев, в то время как они становятся все более общими (из-за того что носители родительских генотипов угнетаются паразитами), паразиты проходят жесткую селекцию и также становятся более устойчивы к действию защитных механизмов, которыми обладают носители этих редких «удачных» генотипов. И так далее.

Если гипотеза красной королевы верна и двуполость это адаптация против паразитов, то хозяева с двуполым размножением должны меньше поражаться паразитами, чем асексуальные хозяева. В Новой Зеландии были проведены исследования на улитках, в Австралии – на гекконах и в Мексике – на рыбах, которые имеют и партеногенетические, и двуполые линии, и действительно оказалось, что в двуполых линиях общее число пораженных особей и число паразитов в расчете на особь ниже, чем в асексуальных линиях.

Другой известный способ влияния паразитов на генетическое разнообразие хозяев, это горизонтальный перенос генов. Поскольку эволюция, по сути, сводится к постоянным генетическим изменениям, какова причина этих изменений с эволюционной точки зрения не так важно. Если новые гены, несущие новые свойства, будут «приходить» извне, их ассимиляция также будет означать эволюционные преобразования. Считается, что клещи – прекрасные векторы хозяйских генов.

Сама идея о возможности горизонтального переноса генов между паразитами и хозяевами возникла тогда, когда обнаружилось, что многие паразитические простейшие имеют в геноме гены, которые очень похожи на гены их хозяев. Причем отвечают эти гены, чаще всего за синтез антигенов, которые экспрессируются на поверхности клеток паразита, благодаря чему иммунокомпетентные клетки хозяина принимают их за клетки тела хозяина. Подобное отмечено, например, для лейшманий. Аскариды продуцируют коллаген, очень напоминающий человеческий, а печеночный сосальщик синтезирует некоторые факторы свертываемости крови. Известен случай переноса генетического материала паразитическими клещами между двумя видами дрозофилы. Это клещи, которые питаются яйцами дрозофилы, прокалывая оболочку и высасывая содержимое. При питании они переносят генетический материал из одних яиц в другие, что экспериментально показано множество раз.