Временные параметры организма и его систем
В клетках и тканях непрерывно протекают процессы ассимиляции и диссимиляции, которые складываются из дискретных химических реакций. Каждая из этих реакций имеет свою временную характеристику. Все физиологические системы функционируют также дискретно: в виде замкнутых циклов (например, дыхание) или в виде последовательно протекающих этапов (например, пищеварение). При этом как циклы, так и этапы процессов имеют свои временные параметры. Так, для сердечно-сосудистой системы характерной временной мерой является сердечный цикл (в среднем 0,8 с), состоящий, в свою очередь из строго соотносящихся между собой фаз. Кровь протекает за единицу времени определенное расстояние по сосудам разного калибра с линейной и объемной скоростью, разной в различных отделах сосудистой системы. Скорость кругооборота крови, т. е. время, за которое частица крови пробегает большой и малый круг кровообращения, составляет около 23—24 секунд. Дыхание складывается из циклической смены вдоха и выдоха и, в целом, дает свой ритм — около 12 дыханий в минуту. Пищеварительная система, включающая в себя, как говорил И. П. Павлов, цепь отдельных «лабораторий», также работает со своими временными показателями, характеризующими скорость переработки пищи в каждом отделе и ее перемещение в последующий. Здесь ритмы более длительные — от десятков минут до часов, что зависит и от характера пищи и от многообразия внешних и внутренних условий. Наиболее точную временную характеристику дает ритмическая двигательная активность голодного желудка — сокращения его возникают 1 раз за 1—1,5 часа и длятся по нескольку десятков минут. Фильтрация плазмы почками происходит со скоростью около 120 мл/мин. Для каждой железы внутренней секреции характерно выделение определенного количества гормона за единицу времени. Ткани поглощают в среднем около 300 мл кислорода в минуту. Можно приводить и другие примеры, касающиеся дозировки функции во времени. и.
Ритмическая активность разных физиологических систем синхронизирована между собой неодинаково. Например, тесно связаны между собой ритмы работы сердца и внешнего дыхания. Изменения частоты сердечных сокращений всегда однонаправлены с частотой вдоха и выдоха. Связь этих систем с пищеварением почти не выражена. Связь во времени секреции того или иного гормона не столь стабильна и бывает нередко опосредованной. В двигательном аппарате временные параметры изначально многообразны. Из каждого мотонейрона спинного мозга идут потоки импульсов к мышечным волокнам, включенным в данную двигательную единицу. В свою очередь, двигательные единицы каждой мышцы могут работать синхронно и асинхронно, вступать друг с другом в содружественные или антагонистические отношения.
В лабораторных условиях различную способность воспроизводить ритм наносимых раздражений проявляют нервное волокно, синапс, мышечное волокно. Временные параметры дея-
Рис. 108. Средняя продолжительность некоторых ритмических процессов в организме человеке»
В состоянии покоя ритмы в значительной степени десинхронизированы. В процессе активности ритмы отдельных систем в той или иной степени синхронизируются.
тельности нервно-мышечного аппарата и их изменения были хорошо изучены еще Н. Е. Введенским и А. А. Ухтомским. Они сформулировали понятие о физиологической лабильности — способности ткани воспроизводить определенное количество возбуждений за единицу времени, не теряя соответствия с ритмом наносимых раздражений. Лабильность нерва, синапса, скелетной мышцы оказалась разной. В условиях лабораторного эксперимента нерв оказался способным давать до 500 имп/с, синапс — около 100 имп/с, мышца — ISO—200 имп/с.
Особенно сложны и многообразны по временным характеристикам разряды различных внутрицентральных нейронов. В мозгу одни из них генерируют разряды самопроизвольно — спонтанно, другие — принимают импульсы извне и в свою очередь посылают их определенным клеткам — адресатам. В норме пулы или ансамбли нервных клеток работают синхронно и взаимодействуют с другими ансамблями. Наиболее изучены ритмы разрядов нервных клеток в коре больших полушарий, формирующиеся в ассоциациях с биопотенциалами подкорковых образований. В состоянии покоя в энцефалограмме коры, как правило, записывается альфа-ритм (8—13 Гц), при возбуждении возникает так называемая десинхронизация альфа-ритма: появляются бета-волны с частотой 13—30 Гц. В условиях обычного спокойного сна в коре регистрируются медленные волновые колебания типа гамма-волн (1,5—3 Гц). Их считают признаком синхронизации активности ансамблей нейронов. Есть и другие типы
Рис. 109. Суточные ритмы некоторыхфизиологических функций. ,
(колебания относительно среднесуточного уровня)
А — показатели деятельности сердечно-сосудистой системы;
6 — показатели свертывания крови (системы PACK) (по Р. Заславской, 1979 г.)
активности. Важно отметить, что пространственно-временное взаимодействие нервных элементов в ЦНС предопределяет различные состояния организма и формы поведенческих реакций.
Таким образом, все элементы внутри центральной нервной системы и элементы двигательного аппарата отличаются своими временными характеристиками. Такое свойство А.А. Ухтомский назвал гетерохронизмом.
СИНХРОНИЗАЦИЯ РАБОТЫ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМ
Казалось бы, все это не создает условий для согласованности в работе и препятствует координированным движениям, однако в процессе совместной деятельности системы нерв — синапс — мышца вырабатывается общий оптимальный ритм (по А.А. Ухтомскому, происходит «усвоение ритма» — наименее лабильные структуры подтягиваются'до уровня наиболее лабильных). На этом основана любая мышечная деятельность. В начале работы, когда такая синхронизация только еще устанавливается, мы замечаем неуверенность, дискомфорт, а затем, как говорится, «врабатываемся» и дело идет успешно. «Усвоение ритма» подобного рода характерно и для сердца. Синусный узел — пейсмекер — автоматически
генерирует импульсы с частотой около 70 в минуту. Атриовентрикулярный узел, будучи изолирован от синусного, обладает более низкой лабильностью: он способен возбуждаться не больше 40 раз в минуту, волокна миокарда обладают еще более низкой лабильностью. Но что же получается, если эти элементы не изолированы, а сердце функционирует как единый орган? Оказывается, все перечисленные структуры усваивают единый ритм — 70 возбуждений в минуту.
Для двигательной активности в условиях целостного организма необходима сложная иерархическая организация нервных центров, управляющих данными мотонейронами, а также сомато-висцеральная синхронизация, т. е. приспособление кровообращения и дыхания к темпам выполняемой скелетными мышцами деятельности. К работающей мышце приносится кислород и от нее выводится углекислый газ. Следовательно, вовлекается дыхание, кровообращение, обмен веществ, выделение и т. д. В конечном итоге к двигательной активности подключаются все вегетативные функции.
. Без согласования во времени невозможно функционирование целостного организма, состоящего из-неоднородных по своим временным параметрам систем. В общем, усвоение ритмов — это характерное универсальное свойство всего живого. Ритмичная по своему характеру работа, например, косьба — идет легко. Бег без изменения скорости эффективней, чем бег с варьирующей скоростью. Музыка облегчает ходьбу на большие расстояния. «С песней весело шагать по просторам», по-видимому, именно благодаря синхронизации — усвоению ритмов.
Определенными временными характеристиками обладают и показатели внутренней среды. Клод Бернар, а за ним и Уолтер Кеннон развили представление о постоянстве внутренней среды — гомеостазисе, который характеризуется рядом более или менее жестких констант. Любой показатель крови, как например, рН, осмотическое давление, вязкость, содержание того или иного катиона или аниона является конечным выражением сложно сочетан-ных интегративных процессов. Например, содержание Na в крови зависит от поступления его с пищей, от выделения с мочой и потом, что, в свою очередь, связано с интенсивностью работы гипофиза и надпочечников, выделяющих гормоны, регулирующие концентрацию в крови Na. Наблюдая волнообразные изменения уровня различных параметров крови, а также изменение таких интегративных показателей как температура тела, исследователи нашли закономерность: колебания различных гомеостатических констант зависят от времени суток, имеют закономерный повторяющийся характер. Выявлено было также, что показатели деятельности таких систем как сердечно-сосудистая, дыхательная, выделительная также претерпевают закономерные колебательные изменения. Т. о., собственные ритмы организма не являются самостоятельными и независимыми, а связаны с колебаниями внешней среды, главным образом, определяющимися сменой дня и ночи. Помимо этого были выявлены колебания с циклом, соответствующим месяцу, сезону года и т. д.
Таким образом, была показана тесная связь колебательных ритмических явлений, ха
рактерных для организма с его многообразными системами, и колебаний внешней среды
(смена света и темноты, смена низкой и высокой температуры, влажности и др. метеофак
торов, наконец, смена времени года, солнечной активности и других факторов). Упомяну
тые связи процессов, протекающих в организме и во внешней среде, потребовали для свое
го осмысливания взаимодействия ученых разных специальностей, что привело к рождению
новой науки—хронобиологии.
Корни хронобиологии восходят к древней медицине — ученые древнего мира не могли не отметить изменений, протекающих в организме на протяжении суток, сезонов года. Недаром еще представители натурфилософии считали, что «макрокосм» — мир и «микрокосм» — человек — едины.
Для подведения научных основ под это понятие понадобились, столетия работы физиков и астрономов, медиков и физиологов. Потребовалось развитие аналитического представления в физиологии — характерного Исследования отдельных функций, выявление количест-
венных и временных параметров их деятельности. Для подхода к изучению биоритмов организма необходимо было сформулировать представление о его целостности и его взаимосвязи с внешней средой. В этой проблеме особая роль принадлежала русским ученым-физиологам И.М. Сеченову, И.П. Павлову. Роль в жизнедеятельности организма различных метеорологических и космических факторов на примере магнитного поля Земли с его колебаниями процессов, происходящих с определенной периодичностью на солнце, особенно наглядно показана В. И. Вернадским, К.Е. Тимирязевым, А.Л. Чижевским.