Ритмическая сегментация — это периодическое сокращение циркулярных мышц кишки. Благодрая этому кишка делится на отдельные сегменты, т. е. возникают перетяжки. Это вызывает перемешивание химуса.

Рис. 90. Кимограмма моторики кишечника лягушки и влияния на нее ацетилхолина. пилокарпина и адреналина:

I— исходная двигательная активность кишечника;

II — влияние ацетилхолина;

III — влияние поликарпина;

IV — влияние адреналина: а — кривые сокраще­
ния; 6 — отметка времени с ценой деления 5 с.
Стрелками отмечены моменты нанесения рас­
творов на кишку. Ацетилхолин использовался в
разведении 1.1000, пилокарпин —1:100, адрена­
лин—1:100.

Рис. 91. Кимограмма изолированного отрез­ка кишечника кролика. Влияние на нее раз­дражения блуждающего и симпатического нервов:

I — при раздражении блуждающего нерва,

II — при раздражении симпатического нерва; а —
запись моторики, б — отметка времени с ценой
деления 30 с.

Стрелками отмечены моменты нанесения раздра­жения.

Маятннкообразные сокращения —

сочетанное сокращение циркулярных и продольных мышц, в результате чего химус перемещается «вперед-назад» и одновременно с малой скоростью дви­жется в аборальном направлении. Этот вид движения способствует перемешива­нию химуса.

Перистальтическиедвижения возни­кают в результате распространения вол­ны сокращения циркулярной мускулату­ры в аборальном направлении при одно­временном расслаблении продольной мускулатуры, расположенной ниже цир-кулярно активного участка. Благодаря этому виду движения химус перемеща­ется в аборальном направлении со ско­ростью 0,1—3 см/с. Скорость пери­стальтического движения определяется видом пиши, а также состоянием тону­са ЦНС — вагус усиливает, симпатиче­ские нервы тормозят.

ГГ. Г. Богач в 1961 г. сформулировал закон моторной деятельности пищевари­тельного тракта:адекватный раздражи­тель вызывает возбуждение моторики в данном месте и ниже этого места, а ак­тивность вышерасположенных участков при этом тормозится. Поэтому сущест­вуют такие рефлексы, как пищеводно-ки-шечный (при прохождении пищи по пи­щеводу происходит активация моторики кишечника, в том числе и толстого), же­лудочно-кишечный (возбуждается актив­ность кишечника и тормозится актив­ность мышц пищевода), ректоэнтераль-ный (при возбуждении толстого кишеч­ника активность тонкого кишечника тор­мозится). По мнению П.Г. Богача, дуги этих рефлексов замыкаются в ЦНС, сим­патических брюшных ганглиях и интра-муральных ганглиях.

Моторная активность тонкого ки­шечника повышается под влиянием мно­гих факторов: кислоты, щелочи, концен­трированные растворы солей, продукты гидролиза, серотинин, гистамин, гаст-рин, мотилин, холецистокинин-панкре-озимин, вещество Р, вазопрессин, бра-дикинин, препараты, повышающие хо-линомиметическую активность вагуса, например, прозерин.

(О моторике желчного пузыря — см. Желчевыделение.) МОТОРИКА ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА

Переход химуса из подвздошной кишки в слепую происходит через илеоцекальный сфинк­тер (баугиниева заслонка). Он устроен по типу клапана — пропускает химус лишь в одном направлении. Вне пшцеварения сфинктер закрыт. После приема пищи каждые 1—4 минуты он на некоторое время открывается (в среднем на 0,5—1,0 минуту) и химус (по 15 мл) поступает в слепую кишку. Когда давление в слепой кишке превышает давление в под­вздошной, сфинктер не открывается, и поэтому химус из слепой кишки не поступает в тон­кий кишечник. Это важно и для микрофлоры — ее перемещение из толстого кишечника в тонкий не происходит.

Анализ моторики толстого кишечника показывает, что если рентгеноконтрастную мас­су (бариевую кашицу) ввести в желудок, то в толстом кишечнике она обнаруживается уже через 3—3,5 часа, то есть весь пассаж химуса — бариевой кашицы совершается за 3—3,5 часа. В последующие 24 часа происходит заполнение толстого кишечника, а полное опо­рожнение происходит за 48—72 часа.

Таким образом, основное время, которое затрачивает химус на продвижение по желу­дочно-кишечному тракту, — это время на пассаж через толстый кишечник, в котором про­исходит окончательное всасывание веществ, переваривание неразрушенных питательных веществ с участием микроорганизмов и формирование каловых масс.

Для толстого кишечника характерны следующие виды движения:

1) маятникообразные (малые и большие), 2) перистальтические, 3) антиперистальтиче­ские и 4) пропульсивные, т. е. перистальтические движения большой интенсивности, благо­даря которым происходит заполнение каловыми массами прямой кишки. Пропульсивные движения возникают до 3—4 раз в сутки и могут вызывать позывы на дефекацию.

Принцип организации двигательной активности толстого кишечника такой же, как и для
желудка и тонкого кишечника: метасимпатическая система, организованная в виде отдель­
ных модулей: нейроны-осцилляторы, задающие ритм для соответствующего модуля; влия­
ния из центра в виде импульсов от вагуса (активация) или от симпатических волокон (угне­
тение активности). ■&

Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см водного столба, а при давлении 20—30 см водного столба возникает чувство наполнения прямой кишки. Акт дефекации представляет собой сочетание следующих процессов: 1) рас­слабление внутреннего (непроизвольного) анального сфинктера, 2) расслабление наруж­ного (произвольного) анального сфинктера, 3) возникновение перистальтики прямой киш­ки пропульсивного типа, 4) повышение внутрибрюшного давления с участиеммышц брюш­ной стенки и диафрагмы за счет натуживания до 220 см водного столба. Регуляция этих процессов осуществляется с участием нейронов, локализованных в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга (центр непроизвольной дефекации), а также с участием нейронов продолговатого мозга, гипоталамуса, коры больших полушарий (центр произвольной де­фекации), которые оказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации. Суть регуляции сводится к тому, что в ответ на поток импульсов от механорецепторов (рецепто­ры растяжения) прямой кишки возрастает тонус нейронов парасимпатической нервной си­стемы в области крестцового отдела спинного мозга — это расслабляет непроизвольный сфинктер и усиливает моторику кишечника. Одновременно возбуждаются альфа-мотоней­роны поясничного отдела, которые вызывают расслабление произвольного сфинктера и ак­тивируют мышцы, участвующие в натуживании.

В желудочно-кишечном тракте известно примерно 35 сфинктеров, или клапанов, кото­рые играют исключительно важную роль в процессах пассажа пищи и химуса по ЖКТ. На­рушение работы этих сфинктеров порой вызывает такие существенные изменения в функ­ции ЖКТ, что больные погибают или находятся в тяжелом состоянии. Правильная трактов-

ка роли сфинктерного механизма позволила курганскому хирургу профессору Я. Д. Витеб­скому предложить много новых оперативных вмешательств на желудке и кишечнике по созданию анастомозов между отдельными областями ЖКТ с учетом физиологии клапанно­го аппарата ЖКТ.

Согласно Г.Ф. Коротько (1987), различают верхний сфинктер пищевода, нижний (карди-альный) сфинктер пищевода, пилорический сфинктер желудка, бульбодуоденальный сфинк­тер, сфинктер Хелли добавочного протока поджелудочной железы, сфинктер Одди-Бойде-на общего желчного протока, сфинктер Вестфаля главного протока поджелудочной желе­зы, сфинктер Шройбера большого дуоденального сосочка, сфинктер пузырного протока Люткенса, сфинктер печеночного протока Мириззи, сфинктер Капенджи, сфинктер Оксне-ра (оба — в области тонкого кишечника), дуоденальная связка Трейца, сфинктер илеоце-кальный Варолиуса (илеоцекальный клапан), сфинктер червеобразного отростка, или за­слонка Герхала, сфинктер Бузи (в области слепой кишки), сфинктер Гирша (начало восхо­дящей ободочной кишки), сфинктер Кеннона (поперечно-ободочная кишка), сфинктер Хо-рета (средняя ее часть), сфинктер Кенюпа—Беша (перед спуском), сфинктер Пайра—Штра­уса (начальная часть нисходящей толстой кишки), сфинктер Блалли—Михайлова (в конце нисходящей части толстой кишки), сфинктер Росс—Мютье (сигмовидная кишка), сфинк­тер О'Берна—Пирогова—Мютье (начало ректум), третий ректальный сфинктер, внутрен­ний сфинктер ректум, наружный сфинктер ректум.

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖКТ

Секреция различных соков, слюны — важнейшая функция ЖКТ. Слюнные железы, пан* креатическая железа — это обособленные железы, в которых вырабатываются секреты. Эти секреты идут в полость ЖКТ. Существует множество железистых клеток, которые нахо­дятся в толще слизистой ротовой полости, желудка, тонкого и толстого кишечника, в кото­рых осуществляется секреция, продукты которой выделяются в полость ЖКТ через специ­альные мелкие выводные протоки. Это мелкие слюнные железы, желудочные железы, брун-неровы железы 12-перстной кишки, либеркюновые железы тонкой кишки, бокаловидные клетки тонкого и толстого кишечника. Отдельное место занимает печень: ее гепатоциты, выполняя одновременно ряд других процессов (обезвреживание, метаболизирование про­дуктов), продуцируют желчь, которая необходима для переваривания жиров как активатор и эмульгатор.

Секреция в ЖКТ обеспечивает наличие в секретах гидролитических ферментов, созда­ние оптимальной рН среды, наличие защитных факторов (слизь, бактерицидные вещества). Секреторные клетки ЖКТ выполняют и роль экскреторных структур. По происхождению секреты являются продуктами анаболизма (собственно секрет) и катаболизма клетки (экс­крет) и продуктами, которые поглощаются клеткой, а затем ею же выделяются, т. е. являют­ся проходящими «транзитом» через секреторную¹ клетку (рекрет).

Процессы секреции протекают в три основные фазы:

1) поступление исходного материала — воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, что осуществляется путем пассивного и активного транспорта этих частиц из кро-вотока; 2) синтез первичного секреторного продукта и его транспорт для секреции. Соглас­но Г. Ф. Коротько (1987), в панкреатических клетках во 2-ю фазу из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического ретикулюма в течение 3—5 минут проис­ходит синтез белка-фермента (в неактивной форме). Затем этот белок в составе пузырьков переносится в аппарат Гольджи (на это затрачивается около 7—17 минут), где он пакуется в вакуоли, в которых гранулы профермента транспортируются до апикальной части секре­торной клетки, здесь совершается 3-я фаза — выделение секрета, или экструзия (экзоци-тоз). От начала синтеза до выхода секрета проходит в среднем 40—90 минут.

В ЖКТ характер выделения секрета мерокриновый, т. е. клетка не разрушается, а выде­ляет упакованно секрет через специальные отверстия в апикальной мембране. Секрет мо­жет также покинуть клетку за счет диффузии.

Все три фазы секреции регулируются, т. е. можно изменить поступление исходных про­дуктов, скорость синтеза, объем и скорость выделения секрета. Это осуществляется при помощи гуморальных влияний, в основном, интестинальнымн гормонами, а также за счет нервных влияний со стороны местных рефлекторных дуг, локализованных в мейсснеровом (подслизистом) сплетении, т. е. за счет метасимпатической нервной системы и влияний со стороны ЦНС, которые реализуются через вагус и симпатические волокна. На все воздей­ствия секреторная клетка, которая относится к возбудимым тканям, отвечает изменением уровня мембранного потенциала. Факторы, усиливающие секрецию, обычно вызывают де­поляризацию клетки, а тормозящие секрецию — гиперполяризацию. Деполяризация обус­ловлена повышением натриевой и снижением калиевой проницаемости мембраны секре­торной клетки, а гиперполяризация обусловлена повышением хлорной или калиевой про­ницаемости. Мембранный потенциал у клетки вне периода секреции составляет SO мВ, причем МП апикальной и базальной мембран разный, что имеет значение для направленно­сти диффузионных потоков. В момент секреции возникает временная деполяризация клет­ки — секреторный потенциал.

Описанный механизм характерен, главным образом, для действия медиаторов симпати­ческой, парасимпатической и метасимпатической нервной системы. Для гормонов более характерной является их способность изменять интенсивность секреции и выделение сек­рета за счет посредников — цАМФ или цГМФ (гормон + рецептор -> активация протеинки-назы ->...-> конечный эффект) или за счет изменения внутриклеточной концентрации каль­ция (кальций + кальмодулин -> активация протеинкиназы ->...-> конечный эффект).

Все виды регуляции базируются на информации, идущей от рецепторов пищеваритель­ного канала. Механо-, хемо-, температурные и осморецепторы по афферентным волокнам вагуса, языкоглоточного нерва, а также по местным рефлекторным дугам дают информа­цию в ЦНС и метасимпатическую нервную систему об объеме, консистенции, степени на­полнения, давлении, рН, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточ­ных и конечных продуктов гидролиза питательных веществ, концентрации некоторых фер­ментов.

Регуляция секреции осуществляется за счет прямого влияния на секретируемые клетки и опосредованно, например, за счет изменения кровотока продукции местных интестиналь-

Рис. 92. Роль гуморальных факторов в регуляции деятель­ности пищеварительного тракта.

ных гормонов, активности нейронов метасимпатичес­кой системы, регулирую­щих, в свою очередь, актив­ность секреторных клеток. Центральные механиз­мырегуляции секрецин — это нейроны коры больших полушарий (существует множество условных пи­щевых рефлексов, в том числе секреторных), ней­роны лимбической систе­мы, ретикулярной форма­ции, гипоталамуса (перед­ние и задние ядра), продол­говатого мозга. В продол­говатом мозгу среди пара­симпатических нейронов вагуса имеется скопление нейронов, которые непо­средственно реагируют на

Рис. 93. Рефлекторная регуляция желудочного сокоотделения.

А — афферентные нервы, эфферентные парасимпатические и симпатические нервы. Пм — продолговатый мозг, Гл—симпатический ганглий, См—спинной мозг, Ж—желудок, Яз—язык. Б — схема условного рефлекса на желудочное сокоотделение. Условный раздражитель — свет, подкрепление — пища. Выработанный условный рефлекс: действие света приводит к выделению желудочного сока К—кора, П -г подкорковые центры, Зц—центры зрения, Пц— пищевые центры, Ж — желудок.

афферентные и эфферентные (от коры, гипоталамуса и пр.) потоки импульсов и посылают эфферентные сигналы к симпатическим нейронам, расположенным в спинном мозге, и од­новременно — к секреторным клеткам ЖКТ. Возможно, что часть волокон вагуса непо­средственно взаимодействует с секреторными клетками, а часть (основная) — опосредо­ванно, через взаимодействие с эфферентными нейронами метасимпатической нервной сис­темы. Существование возможности выработки условных секреторных рефлексов на соот­ветствующие виды пищевых продуктов позволяет предполагать, что отдельные популяции вагуса регулируют активность соответствующего модуля метасимпатической нервной си-

Физиология человека

или сложнорефлекторную, которая осуществляется в период, предшествующий приему пищи, в момент приема пищи и в первые часы переваривания, 2) желудочную фазу, она осуществляется с участием нервных и гуморальных механизмов, которые порождаются химусом, находящимся в желудке (раздражение хеморецепторов, механорецепторов, тем­пературных рецепторов вызывает поток афферентных импульсов в ЦНС, в местные рефлек­торные дуги, что инициирует ответные реакции, направленные на изменение секреторного процесса; одновременно возникают и сигналы для повышенной продукции гормонов); 3) ки­шечную —это рефлекторный и гуморальный ответ на сигналы, идущие к секреторным клеткам с рецепторов кишечника, а также в ответ на раздражения химусом и продуктами переварива­ния. Этот ответ проявляется в секреции интестинальных гормонов.

В настоящее время эта концепция широко применима в физиологии.

Выраженность всех трех фаз, интенсивность секреторного процесса во многом зависит от вида пищи: на белки в основном повышается продукция пептидаз (желудочный сок, пан­креатический сок, кишечный), на углеводную пищу возрастает продукция амилаз и дисаха-ридаз (слюнная железа, панкреатический сок, кишечный сок), а на жирную пищу — продук­ция липаз и фосфолипаз (панкреатический сок, кишечный сок) и желчи. В процессе жизне­деятельности организма происходит адаптация секреторного процесса к продуктам пита­ния: при изменении характера питания меняется спектр ферментов ЖКТ.

Глава 25