Принципы регуляции температуры тела. тепловой баланс

Температура ядра (тела) определяется двумя потоками — теплообразованием (тепло­продукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27—32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Напри­мер, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/мину-ту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквива­лентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового ба­ланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в услови­ях комфорта — 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уров­не теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час.

При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значи­тельно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна сни­зиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, кото­рый и обеспечивает поддержание температуры тела.

Из приведенных примеров следует, что ведущим фактором, определяющим уровень теп­лового баланса, является температура окружающей среды.

Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморе­гуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (ра­бочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяет­ся так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режи­ме слежения или по принципу рассогласования — изменилась температура крови, изменя­ется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на прин­ципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожида­ясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоян­ной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необ­ходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в услови­ях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и обо­лочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.

ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в же­лудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретику­лярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.

Полагают, что терморецепторы ЦНС — это, скорее всего, нейроны, которые одновре­менно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.

Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм² поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодоные подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изме­нение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным перио­дом. При этом частота ПД линейно зависит от температуры в пределах от 41⁰ до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диа­пазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным — до 34°С.

Тепловые рецепторы залегают глубже — на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации ПД. Оптимум чувствительно­сти в пределах 34—43°С.

Среди Холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популя­ции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1°С (высокочувстви-

Физиология человека

тельные рецепторы), другие — на изменение температуры, равное ГС (рецепторы средней чувствительности), третьи — на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низ­кой чувствительности).

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дель-та и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что им­пульсы от Холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.

Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вто­рые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть — в гипоталамические центры терморегуляции.

Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование тепло-ощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощу­щение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основ­ном — кожи). Поэтому организм можно «обмануть» — если в условиях высокой темпера­туры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.

ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некото­рые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи мо­гут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности ГМК к холоду про­исходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторный спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямо­го воздействия холода на ГМК. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой — не позволить тканям испы­тывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейро­нов, участвующих в терморегуляшш. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе — в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гип-покамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. Властности, кора, лимбическая система и таламус обеспечи­вают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (ра­бочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (до­срочная) терморегуляция — формируются условные рефлексы. Например, у человека, со­бирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпа­тическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процес­сы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции — за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулиру­ет тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелет­ных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления ней­ронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.

Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он произ­водил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего по­вышалась температура тела.

Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо пере­носят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одыш-

ки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супра-хиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».

При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышеч­ную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».

Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкило-термный.

Как устроены и каким образом работают гипоталамические центры терморегуляции? Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) вос­принимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от'сенсорных нейронов поступает на интегрирующие ней­роны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболоч­ки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация по­ступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения сред­ней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уро­вень (в кибернетике — «уставку»), остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уров­ня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдейи — это нейроны, регули­рующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции — это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остает­ся пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчета­ми» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.

Рассмотрим более подробно связи эфферентных нейронов центров терморегуляции.

Центры теплоотдача.При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи мо­жет уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферент­ных нейронов центра теплоотдачи (условно назовем их — нейроны «сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозго­вых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способству­ет также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кож­ного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приво­дят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, — к повышению объема теплоперено-са. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «пото-регулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические ней­роны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Th₂—L₂), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Пост-ганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергичсскими, их ме­диатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор — атропин).

Центры теплопродукции.Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответст­вующий механизм теплопродукции.

а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в резуль­
тате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, глико-
генолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы
за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активи­
руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.

Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается сек­реция гормонов мозгового слоя надпочечников — адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликоге-нолиз, гликолиз и липолиз.

б) В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через
него — на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т₃ и Т₄),
которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования по­
вышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энер­
гии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.

в) В гипоталамяческом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных
нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при
этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40—60% возра­
стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферент­
ных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Возможно,
что так называемый центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь,
идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в част­
ности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руб-
роспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.

Итак, общая схема терморегуляции условно выглядит следующим образом:

Примечание. При усиленной продукции пота возрастает активность калликреина, по­этому увеличивается концентрация в крови брадикинина. Брадикинин способствует пото­отделению и расширению сосудов кожи.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть осво­божденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АТФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты — первичной и вторичной — являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).

При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой темпера­туры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют меха­низмы, повышающие продукцию тепла.

Классификация механизмов теплопродукции:

1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных
мышц:

а) произвольная активность локомоторного аппарата;

б) терморегуляционный тонус; .

в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелет­
ных мышц. . . , ,.........

2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в
результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):

а) в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);

б) в печени; ^г

в) в буром жире;

г) за счет специфико-динамического действия пищи.

СОКРАТИТЕЛЬНЫЙ ТЕРМОГЕНЕЗ

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторич­ной теплоты, идущейна согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в усло­виях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условноре-флекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3—5 раз по сравнению с величиной ос­новного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. — у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, терморегуляционный тонус пред­ставляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20—45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуля­ционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус эко­номнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.

Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмиче­скую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродук­ция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2—3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем — туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятель­ности.

Напомним, что сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожатель­ный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы

идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (ми-орелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляцион­ного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотер­мии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых приме­няются миорелаксанты.

НЕСОКРАТИТЕЛЬНЫЙ ТЕРМОГЕНЕЗ

Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла явля­ются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродук­ция может возрасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение несократительного термогенеза связано с уменьшени­ем эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фо­сфорилирования, в печени—в основном, путем активации глшеогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влияни­ем симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной облас­ти, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (жители арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфори-лирование) и мозгового слоя надпо­чечников.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Основная масса тепла образует­ся во внутренних органах. Поэтому внутренний поток тепла для удале­ния из организма должен подойти к коже. Перенос тепла от внутренних органов осуществляется за счет теп-лопроведения (таким способом пе­реносится менее 50% тепла) и кон­векции, т. е. тепломассапереноса. Кровь в силу своей высокой тепло­емкости является хорошим провод­ником тепла.

Рис. 84. Механизмы теплоотдачи и управле­ние выделением тепла. К — кора, Кж—кожа, ЦГт—центры гипоталамуса, Сдц — сосудодвигательный центр, Пм — продолговатый мозг, См—спинной мозг, Гф—гипофиз,ТГ—тирео- тропный гормон, Жвс — железы внутренней секре­ ции, Гм:- гормоны, Птр—пищеварительный тракт, Кс — кровеносные сосуды, Л — легкие, а,б — поток аф­ ферентной импульсации.

Второй поток тепла — это поток, направленный от кожи в среду. Его называют наружным потоком. Рас­сматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток.

Отдача тепла в среду осуществ­ляется с помощью 4 основных меха­низмов: 1) испарения, 2) теплопро-ведения, 3) теплоизлучения, 4) кон-

векции. Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоро­стью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдается за счет теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 19—20% — с помощью испарения. При высокой температуре среды до 75—90% тепла'отдается за счет испарения.

Теплопроведенне — это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контакти­рует с телом человека. Чем ниже температура этого тела, чем выше температурный гради­ент, тем выше скорость потери тепла за счет этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой и воздушной прослойкой, которые являются хорошими изолято­рами тепла, а также подкожным жировым слоем. Чем толще этот слой, тем меньше вероят­ность передачи тепла к холодному телу.

Теплоизлучение — отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой. Происходит путем длинноволнового инфракрасного излучения, поэтому такой вид теплоотдачи еще называют радиационной теплоотдачей. В условиях температурного комфорта за счет этого механизма отдается до 60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдается), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи.

Конвекция. Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. Таким способом — за счет тепломассапереноса отдается в условиях температурного комфорта до 15% тепла.

Во всех перечисленных механизмах большую роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса ГМК артериол и закрытия артериове-ноэных шунтов — отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увели­чение объема циркулирующей крови: чем больше ОЦК, тем выше возйЬжность переноса тепла в среду. На холоде происходят противоположные процессы — уменьшается кожный кровоток, в том числе за счет прямого переброса артериальной крови из артерий в вены, минуя капилляры, уменьшается ОЦК, меняется и поведенческая реакция: человек или жи­вотное инстинктивно занимает позу «калачиком», т. к. в этом случае площадь отдачи тепла уменьшается на 35%, у животных к этому добавляется и реакция — «гусиная кожа» — подъем волос кожи (пилоэрекция), что повышает ячеистость накожного покрова и снижает возможность отдачи тепла.

На долю кистей рук приходится небольшая часть поверхности тела — всего 6%, но их кожей отдается до 60% тепла при помощи механизма сухой теплоотдачи (теплоизлучение, конвекция).

ИСПАРЕНИЕ

Отдача тепла происходит за счет траты энергии (0,58 ккал на 1 мл воды) на испарение воды. Различают два вида испарения, или перспирации: неощущаемую и ощущаемую пер­спирацию.

Неощущаемая перспирация — это испарение воды со слизистых дыхательных путей и воды, которая просачивается через эпителий кожного покрова (тканевой жидкости). За сут­ки через дыхательные пути испаряется в норме до 400 мл воды, т. е. отдается 400x0,58 ккал = 232 ккал/сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счет так назы­ваемой тепловой одышки, которая обусловлена влиянием нейронов центра теплоотдачи на дыхательные нейроны ствола мозга.

В среднем за сутки через эпидермис просачивается около 240 мл воды. Следовательно, за счет этого отдается 240 х 0,58 ккал = 139 ккал/сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

Оба вида неощущаемой перспирации за сутки позволяют отдать (400+240) х 0,58 = 371 ккал.

Ощущаемая перспирация, или отдача тепла путем испарения пота. В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400—500 мл пота, следовательно, отдает­ся до 300 ккал. Однако при необходимости объем потоотделения может возрасти до 12 л/сут-