При изложении этого вопроса за основу возьмем классификацию, предложенную Г.И. Косицким о существовании внутрисердечных и экстракардиальных механизмов.

1. Внутриклеточные механизмы: если сердечная мышца постоянно испытывает необхо­
димость в повышенной активности, происходит гипертрофия миокарда. Это результат про­
явления внутриклеточных механизмов, реагирующих на нагрузку синтезом дополнитель­
ных сократительных белков. Механизм этот осуществляется внутри сердца и для его реа­
лизации не требуется влияния ЦНС, хотя коррекция этого механизма возможна.

2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца.
А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,

тем больше сила сокращения этой мышцы. Однако чрезмерное растяжение вызывает сни­жение силы сокращения. Впервые эта зависимость («сила-длина») была обнаружена О. Франком, окончательную формулировку дал в 1918 г. Е. Старлинг. Закон получил дока­зательство в условиях целостного организма. В настоящее время его формулируют следую­щим образом: чем больше конечно-диастолический объем желудочка, тем больше сила со­кращения, т. е. тем больше величина систолического выброса.

Механизм, лежащий в основе этого закона, как считается сейчас, — гетерометрический, т. е. связан с изменением длины саркомеров миокардиоцитов. Как известно, при длине сар-комера, равной 1,9—2,2 мкм, миокард способен к развитию максимального напряжения (силы): в этом случае актиновые и миозиновые нити расположены так, что обеспечивается максимальная площадь взаимодействия между головками (миозиновыми мостиками) мио­зина и актиновой нитью. Если степень растяжения большая (длина саркомера становится больше 2,2 мкм), то взаимодействие между нитями уменьшается и сила сердечного сокра­щения падает. Некоторые авторы, однако, объясняют гетерометрическую саморегуляцию сердца (закон сердца) тем, что способность выделять ионы кальция из саркоплазматическо-го ретикулюма зависит от длины саркомера: чем больше длина, тем выше способность вы­делять кальций и тем выше внутриклеточная концентрация свободного кальция (в межфиб­риллярном пространстве) и сила сокращения.

В целом, закон Франка-Старлинга реализуется в условиях организма — в момент систо­лы предсердий (фаза активного наполнения кровью желудочков или фаза пресистолы) про­исходит дополнительное введение в желудочки объема крови (Около 30% от конечно-диа-столического объема), и это вызывает быстрое растяжение мышц желудочка, что повышает силу его сокращения.

Закон сердца демонстрирует возможности рационального использования энергии: при оптимальной длине саркомера за одно и то же количество расходуемой энергии можно со­вершить больше работы.

Б. Гомеометрические механизмы саморегуляции: в этом случае сила сердечных со­
кращений зависит от других факторов, в частности, от частоты сердечных сокращении
(явление Боудича) или от нагрузки, которая возникает в аорте или легочном стволе (фено­
мен Анрепа). При этом длина сердечной мышцы не меняется. Поэтому данные механизмы
называются гомеометрическими. /

Феномен Анрепа (1912) заключается в том, что при повышении давления в аорте или легочном стволе сила сердцечных сокращений (сокращений желудочков) автоматически возрастает, обеспечивая тем самым возможность выброса такого же объема крови, как и при меньшей величине артериального давления в аорте или легочном стволе. Итак, чем больше противонагрузка, тем больше сила сокращения, а в итоге — постоянство систоли­ческого объема.

Механизмы, лежащие в основе этого вида саморегуляции, несмотря на важность фено­мена Анрепа для человека, до сих пор не раскрыты. Полагают, что дело связано с концент­рацией кальция в межфибриллярном пространстве: очевидно, что с увеличением противо-нагрузки растет эта концентрация и потому возрастает сила сокращений.

Явление Боудича или лестница Боудича — это хроноинотропный эффект. Он открыт в 1871 г. в известных опытах Боудича: раздражая электрическим током полоску сердца ля­гушки, утратившую способность к автоматии, автор обнаружил, что первое сокращение на электростимул одной амплитуды, а следующее сокращение на второй электростимул той же силы —■ значительно выше по амплитуде и т.д. до некоторого предела. Внешне это напо­минало лестницу. Поэтому явление и получило название «лестница Боудича». В настоя­щее время этот эффект подробно исследован. Установлено, что чем чаще сердце сокраща­ется, тем (до определенного предела) выше сила его сокращения. И наоборот, чем реже частота сокращения, тем меньше сила. «Хронос» — время, «иное» — сила, поэтому явле­ние получило название «хроноинотропный эффект» или «хроноинотропное взаимоотно­шение». В основе его, как принято считать, лежит явление повышения уровня кальция в межфибриллярном пространстве при увеличения частоты сокращения сердца — кальций не успевает полностью откачаться из межфибриллярного пространства, а уже появляется новый поток кальция (из саркоплазматического ретикулюма, из митохондрий, из наружной среды), что и создает более высокий фон кальция, чем при редком ритме сердечных сокра­щений.

В целом, гетерометрическая и гомеометрическая саморегуляция сердца позволяют в условиях трансплантации сердца адаптировать работу сердца к условиям внешней среды. У таких людей деятельность сердца возрастает при физической нагрузке, и это во многом обусловлено существованием рассмотренных механизмов саморегуляции сердца.