Благодаря накоплению в макрофаге этих свободных радикалов осуществляется цито-токсический эффект и фагоцитоз.

Согласно современным данным макрофаги и моноциты выполняют 8 основных функций.

1) Секреторная функция: продуцируются лизоцим, активные формы кислорода (су­
пероксидный анион, пероксид водорода, синглетный кислород, свободный гидроксил), ин-
терфероны, компоненты комплемента, пропердин — одно из бактерицидных веществ, ин-
терлейкин-I, простагландины и многие белки-регуляторы.

2) Фагоцитоз. Он осуществляется как и у нейтрофилов за счет ферментов лизосом и
активных радикалов кислорода. Различают два вида фагоцитоза моноцитов и макрофагов:
а) без участия антител и комплемента, б) с обязательным участием антител и комплемен­
та — с механизмом облегчения, или опсонизации. Когда в организме возникает очаг воспа­
ления, то в нем появляются факторы, повышающие моноцитопоэз и миграцию моноцитов в
этот очаг воспаления. Здесь в очаге пришедший моноцит дифференцируется в макрофаг,
активируется антителами и комплементом и осуществляет фагоцитоз.

3) Цитотоксическая функция — повреждение клеток-мишеней, в роли которых вы­
ступают опухолевые клетки, поврежденные и состарившиеся эритроциты. Благодаря этой
функции макрофаги осуществляют противоопухолевый, противопаразитарный, противоми-
кробный и противовирусный иммунитет. Цитотоксический эффект может осуществляться
при непосредственном контакте макрофага с чужеродной клеткой или на расстоянии: в том
и другом случае механизм цитолиза состоит в повреждении мембраны чужеродной клет­
ки продуктами активации кислорода, что вызывает вход в клетку осмотически активных
ионов — натрия, калия, осмотический шок и разрыв мембраны клетки.

К сожалению, иногда макрофаги атакуют «невинные» клетки — клетки здорового орга­низма, в результате чего возникает нежелательная реакция гиперчувствительности замед­ленного типа (ГЗТ).

4) Участие в процессах резорбции тканей, например, в процессах инволюции желто­
го тела яичников, послеродовой матки, молочных желез после лактации.

5) Стимуляция пролиферативных процессов, в частности пролиферации гладкомы-
шечных клеток в сосудах.

6) Продукция факторов, усиливающих гемокоагуляцию — тромбоксанов, тром-
бопластинов, продукция факторов, усиливающих фибринолиз — активатора плаз-
миногена.

7) Участие в регуляции углеводного (за счет поглощения инсулина) нлипидного (за­
хват липопротеинов низкой плотности, несущих холестерин к тканям) обменов.

8) Участие в механизмах специфического иммунитета — в процессах кооперации
Т- и В-лимфоцитов. Эта функция, установленная сравнительно недавно, заключается в сле­
дующем: макрофаг захватывает, расщепляет и перерабатывает антиген и представляет ан-
тигеновую информацию Т- и В-лимфоцитам. Этот процесс носит название презентации ан­
тигена. Кроме того, макрофаги вырабатывают монокины, которые могут усиливать или,
наоборот, тормозить иммунный ответ со стороны Т- и В-лимфоцитов (интерлейкины-1).

Таким образом, макрофаги выполняют не только роль клеточного неспецифического иммунитета, но и участвуют в реализации специфического иммунитета.

СПЕЦИФИЧЕСКИЙ ИММУНИТЕТ. ЛИМФОЦИТЫ

Органы иммунной системы. Под иммунной системой в узком значении слова обычно -понимаются механизмы защиты от чужеродного в генетическом отношении вещества, ко­торые реализуются с участием лимфоцитов.

188-

Лимфоциты развиваются из стволовой кроветворной клетки, которая под влиянием ин-терлейкина-1 дифференцируется в КОЕ_В, из которой развиваются последовательно пролим­фобласт В, пролимфоцит В, лимфоцит В, из которого развиваются плазмоциты (через ста­ции плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит). Под влиянием интерлейкина-11 СКК диф­ференцируется в КОЕ,-, из которой последовательно развиваются пролимфобласт Т, про­лимфоцит Т и лимфоцит Т (все его популяции — хелперы, супрессоры, киллеры, клетки памяти).

В отличие от других форменных элементов крови, созревание лимфоцитов не ограничи­вается костным мозгом — здесь лишь возникают родоначальники популяций, а основные этапы развития идут в других областях. В частности, предшественники Т-лимфоцитов вна­чале попадают в тимус (поэтому и название Т-лимфоциты, или тимусзависимые), а затем они зреют в лимфатических узлах, пейеровых бляшках, селезенке. В-лимфоциты, возмож­но, прежде чем попасть в селезенку, также проходят стадию созревания вне костного мозга (у птиц это происходит в фабрициевой сумке — бурсе, поэтому и название — бурсазависи-мые лимфоциты, В-лимфоциты). Костный мозг и вилочковую железу принято называть пер­вичными лимфатическими органами, или цетральными органами, а селезенку, лимфатичес­кие узлы, пейеровые бляшки, аппендикс, миндалины — вторичными, или периферическими лимфатическими органами. Во вторичных органах происходит пролиферация лимфоцитов в ответ на антигенную стимуляцию (на конкретный антиген).

В итоге, в периферической крови количество лимфоцитов в норме составляет 18—40% от общего числа лейкоцитов, а внутри этой группы доля Т-лимфоцитов составляет 40— 70%, В-лимфоцитов — 20—30%, 0-лимфоцитов — 10—20%.

Принято все виды лимфоцитов разделять в зависимости от выполняемой ими функции:

1) клетки, узнающие чужеродный антиген и дающие сигнал началу иммунного ответа.
Такие клетки получили название антигенреактивные клетки, или клетки иммунологичес­
кой памяти;

2) клетки-эффекторы, непосредственно выполняющие процесс элиминации чужеродно­
го в генетическом отношении материала. Это цитотоксические клетки, или клетки-килле­
ры (убийцы), или клетки-эффекторы ГЗТ;

3) клетки, помогающие образованию эффекторов, их называют хелперы (от англ. слова
help — помогать);

4) клетки, тормозящие начало и осуществляющие прерывание, окончание иммунной
реакции организма, их называют супрессоры;