И.п. павлов и создание физиологии высшей нервной деятельности

Начало XX века привело к коренному повороту в сторону экспериментального изуче­ния физиологических основ психики. Центром этих работ стали лаборатории, руководи­мые И.П. Павловым (в 1904 году ученый уже был удостоен Нобелевской премии за работы по физиологии пищеварения, в частности, связанные с функцией поджелудочной железы).

Как известно, И.П. Павлов работал с фистульными животными и обнаружил, что у соба­ки с фистулой слюнной железы начинает выделяться слюна еще до появления пищи: на звук шагов служителя, который эту пищу приносит. Это явление привлекло внимание И П. Пав­лова и привело его к изучению условных рефлексов. Условными рефлексами И.П. Павлов называл реакции животных на сигналы, под которыми подразумевались воздействия, пред­шествующие данному безусловному раздражителю, например, свет, предшествуя даче пищ, начинал сам по себе вызывать слюноотделение. Звук, предшествуя раздражению током конечности у собаки после ряда повторений, сам по себе начинал вызывать сгибание ко­нечностей — оборонительную реакцию и т. д. Возникла специфическая терминология: условный раздражитель — это сигнал, т. е. какой-либо фактор, избранный эксперимента* тором и включаемый до предъявления безусловного раздражителя — подкрепления. На­пример, сигнал — свет, подкрепление — пища, реакция — слюноотделение. Опыт, в ко­тором используют сигнал и подкрепление, был назван сочетанием. Оказалось, что после

ряда сочетаний образуется условный рефлекс, т. е. реакция на сигнал даже без сопровож­дения его подкрепления.

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС

Впервые выделив такое явление как условный рефлекс, И. П. Павлов увидел в нем выс­шую форму рефлекторной деятельности — реакцию не на раздражитель, а на сигнал, пред­шествующий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то пре­имущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если он отрицателен (опасен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или при­ятен).

Кроме того, сам по себе условный рефлекс был использован как метод для исследования закономерностей ВНД — деятельности организма, направленной на взаимодействие с внеш­ней средой. Выработка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к понима­нию физиологических основ психической деятельности. В наши дни в разных лабораториях мира, там, где работают над этой проблемой, почти всегда используют условный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики, таких как память, обуче­ние, формы поведения и т. д.

Высшая нервная деятельность — лишь одна из составляющих психики, ее элемент. Од­нако без учения о ВНД, в том ее виде, в каком нам оставили его И. П. Павлов и его ученики и последователи, нельзя подойти к более сложным психическим явлениям и состояниям, оно остается неотъемлемой частью физиологии, в частности физиологии человека.

Основу ВНД, как уже говорилось, составляет условный рефлекс. Каковы же отличия условного рефлекса от безусловного?

Безусловный рефлекс	Условный рефлекс
1. Врожденная форма деятельности 2. Имеет фиксированную рефлектор­ную дугу 3. Может осуществляться с участи­ем разных структур ЦНС 4. Отличается наличием специфиче­ского рецептивного поля и специфичес­кого раздражителя 5. Отличается прочностью и постоян­ством	1.Приобретается после рождения 2. Формируется на основе времен­ной связи между центрами условного и безусловного раздражителя 3. Осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС {у чело­века — коры больших полушарий) 4, Не имеет специфического рецеп­тивного поля и специфического раздра­жителя 5. Отличается непрочностью (может тормозиться и изменяться)

В естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое суще­ство, в результате взаимодействия организма с многочисленными изменчивыми фактора­ми внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными рефлексами и факти­чески перестают существовать в чистом виде. Так, например, безусловный рефлекс — выделение слюны при попадании пищи в полость рта преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при разговоре и т. д. Такие условные ре­флексы, формирующиеся на качество самого безусловного раздражителя, воспринимае­мые не вкусовым анализатором, а другими анализаторами (зрительный, обонятельный), называются натуральными, например, слюноотделение на вид пищи. Они легко образу­ются при одном-двух сочетаниях. Искусственными называются условные рефлексы, вы­рабатываемые на посторонние по отношению к безусловному раздражителю сигналы, например, слюноотделение на звук метронома.

Условные рефлексы бывают различными. Единой классификации их не существует, а предлагается классификация на основе их различных признаков.

1. По рецептивному полю условного раздражителя рефлексы бывают: иитеро-, экстеро-
и проприоцептивные.

2. По эфферентному звену, реализующему ответ, рефлексы бывают:
а) соматические; б) вегетативные.

3. По биологическому значению ответной реакции различают:

а) пищевые; б) оборонительные; в) половые; г) родительские условные рефлексы.

4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления рефлексы бывают:
а) совпадающие; б) запаздывающие; в) следовые.

5. Условные рефлексы подразделяют по сложности на рефлексы первого, второго, тре­
тьего и т. д. порядка.

В дальнейшем некоторые пункты будут расшифрованы.

ПРАВИЛА И ОСОБЕННОСТИ ВЫРАБОТКИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Рис. 38. Схема выработки пищевого условного рефлекса.

Слева — представление о формировании временной связи. К — кора, П — подкорковые центры, Пц — пищевой центр, Яз — язык, Слж — слюнная железа. На верхнем рисунке показа­на дуга безусловного слюноотделительного рефлекса при даче пищи. На среднем рисунке — выработка условного слюноотде­лительного рефлекса на сеет; Зц — зрительный центр. На ниж­нем рисунке — выработанный условный рефлекс (слюноотде­ление на свет) и укрепившаяся временная связь в коре (между представительствами зрительного и пищевого центров). Справа — схема графической регистрации опыта. I запись — слюноотделение (а) при даче пищи (а) с отметкой времени (г). II запись — сочетание сигнала (б) с подкреплением (в). Ill запись —условный рефлекс выработан (слюноотделение только на свет).

Для проведения экспе­римента по выработке и ис­следованию свойств услов­ных рефлексов строятся специально звукоизолиру­ющие камеры, в которые помещают эксперименталь­ных животных, необходи­мые приборы, дающие сиг­налы раздражения и под­крепления (подача кормуш­ки с пишей для пищевого рефлекса или раздражение током для оборонительного рефлекса). В камере нахо­дятся разнообразные датчи­ки и приспособления для регистрации условноре-флекторных реакций, как, например, слюноотделения или движения конечности, раздражаемой током. Реги­страция подачи сигнала, по­дачи подкрепления и ответ­ной реакции производится вне камеры, где экспери­ментатор ведет опыт, сидя за пультом управления.

Правила выработки ус­ловных рефлексов следую­щие:

1. Для опыта берут здо­
ровых животных в состоя­
нии бодрствования.

2. Используют два раз­
дражителя — сигнал и под­
крепление.

3. Сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению. Такие рефлексы
называют совпадающими.

4. Сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный. Эти соот­
ношения объясняются тем, что временная связь, составляющая основу условного рефлекса,
возникает между центральными концами анализаторов, ответственных за восприятие услов­
ного и безусловного раздражителя, и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужден­
ного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному цент­
ру подкрепления, т. е. в этом случае проявляется принцип доминанты, в условиях которой
сильно возбужденный центр как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

Временная связь объединяет два центра, т. е. замыкается между корковыми представи­тельствами условного и безусловного раздражителей. По-видимому, она локализуется на разных уровнях — в коре, а также в ряде подкорковых структур. Центры в коре необходи­мы для формирования условного рефлекса. Это можно доказать опытом. Экстирпация (уда­ление) коры у животных приводит к тому, что старые условные рефлексы не воспроизво­дятся, а новые не вырабатываются. На условных рефлексах строится поведение животных и человека. Условные рефлексы вырабатываются на самые различные раздражители — свет, звук, прикосновение и т. д. Они вырабатываются на комплексы раздражителей, например, на обстановку. Существуют условные рефлексы, вырабатываемые на время, например, корм­ление по утрам приводит к выделению в утреннее время пищеварительных соков. На какие же реакции организма и формы деятельности можно выработать условный рефлекс? Рабо­тами сотрудников и учеников И. П. Павлова доказано, что возможно выработать условно-рефлекторное изменение деятельности любой системы организма: пищеварительной, дыха­тельной, сердечно-сосудистой, выделительной. Можно с помощью условного рефлекса из­менить обмен веществ, деятельность некоторых желез внутренней секреции и т. д. Времен­ная связь составляет базу ассоциаций. Ассоциации можно смоделировать, если выработать условный рефлекс, сочетая два индифферентных раздражителя, например, включение лам­почки (свет) подкреплять звуком. Животное в этом случае на включение света будет реаги­ровать поворотом головы к источнику звука. Такого рода ассоциации, в частности, являют­ся элементом обучения. Обучение — усвоение нового на основе известного старого — свя­зано с закономерностями формирования условных рефлексов и базируется на свойстве нерв­ной системы, называемом памятью.Память представляет собой следовые явления в широ­ком смысле (в данном случае это следы в структурах ЦНС).