Метасимпатическая нервная система

Следует отметить, что это понятие «молодо», в учебниках анатомии, гистологии, физи­ологии о нем не упоминают. Ввел этот термин А. Д. Ноздрачев. Он считает, что метасимпа­тическая нервная система (МНС) — это комплекс микроганглионарных образований, рас­положенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пу­зыре, сердце, бронхах. С точки зрения органной принадлежности микроганглиев А. Д. Нозд­рачев предлагает выделить соответственно кардиометасимпатическую, энтерометасим-патическую, уретрометасимпатическую, везикул о метасимпатическую нервную систему. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена метасимпатическая система кишечника и сердца.

Было давно известно, что в желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения — подсерозное, межмышечное (Ауэрбахово) и подслизистое (Мейсснерово). В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются 3 типа нейронов (по Догелю). 1-й тип нейронов по Догелю представляет собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны II типа по Догелю

представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны 1-­го типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микро ганглия), либо аксон может идти к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие ней­роны, либо аксоны этих афферентных нейронов могут доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Т. е. афферентная импульсация, идущая от микроганг­лиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны III типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны.

Аналогичная картина характерна и для метасимпатических структур сердца.

Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная систе­ма? Метасимпатическая система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний — за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контакти­ровать с метасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятель­ного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (аф­ферентные — вставочные — эфферентные нейроны).

Г. И. Косицкий (вместе с другими физиологами) показал, что в изолированном сердце имеет место процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия увеличива­ет работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторамн. Ана­логично — растяжение правого желудочка сердца повышает работу левого желудочка. Ре­акция тормозится ганглиоблокаторами.

В желудочно-кишечном тракте метасимпатическая нервная система осуществляет регу­ляцию сложных движений кишки — перистальтику, маятникообразные движения. Это слож­ный процесс, в котором много еще остается неясным. Полагают, что благодаря рефлектор­ным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо-, механо-), возможна тонкая регуляция мо­торики кишечника, приуроченная к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте.

Детальное изучение микроструктуры и функциональной организации микроганглиев ЖКТ позволило А. Д. Ноздрачеву сформулировать представление о том, что в основе дея­тельности метасимпатической нервной системы лежит функциональный модуль: это скоп­ление определенным образом связанных между собой нейронов, которые и обеспечивают функцию метасимпатической системы. В этом модуле выделяют клетки-осцилляторы, сен­сорные нейроны, мотонейроны и интернейроны. Ключевой клеткой модуля является клет­ка-осциллятор. Она спонтанно возбуждается в определенном ритме, и ее потенциалы дей­ствия передаются через систему вставочных нейронов к мотонейрону, т. е. двигательному нейрону, аксон которого контактирует с мышечной клеткой. Если речь идет о модуле ЖКТ, то в данном случае контакт осуществляется с ГМК кишечника. Медиатором мотонейрона является АТФ (нейрон — пуринергический), который блокирует автоматическую актив­ность ЖКТ. Таким образом, чем активнее клетка-осциллятор, тем выраженнее торможе­ние, которое оказывает мотонейрон на ГМК кишечника. Вся эта система «осциллятор — мотонейрон» подвергается модуляции с нескольких сторон: а) афферентные нейроны, воз­буждаясь в результате активации их окончаний (рецепторов), могут изменять активность мотонейрона, действуя на него непосредственно (активация через холинергический синапс) или на его окончание (аксо-аксональное торможение), снимая тормозное влияние на ГМК; б) парасимпатические и симпатические постганглионарные волокна, воздействуя на вста­вочные нейроны, модулируют состояние мотонейрона. Например, в ЖКТ при активации парасимпатических волокон происходит торможение мотонейрона метасимпатического модуля, что снимает торможение со стороны метасимпатического модуля на ГМК, и в ре­зультате — активация ГМК. Симпатические волокна, наоборот, усиливают тормозное вли­яние пуринергического мотонейрона на ГМК желудка или кишечника.

Итак, среди нейронов метасимпатической нервной системы имеются пуринергические, холинергические нейроны, а также (о них еще не говорилось) адренергические, серотоии-нергические и, возможно, гистаминергические нейроны.

СИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Рис.24. Основные медиаторы нервной системы. I — преганглионарные волокна, II— вегетативные ганглии,   III — постганглионарные волокна и клетки-мишени, IV — иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени; 1 — сосуд, 2 — бронхи, 3 — потовая железа, 4 — надпочечники, 5 — матка, 6 — скелетные мышцы, 7 — гладкомышечные волокна, 8 — железистые клетки, 9 — волокно скелетной мышцы; Н — Н- холинорецепторы, М — М- холинорецепторы, а—а- адренорецепторы, /3— р- адренорецепторы.

Преганглионарные нейроны симпатической, нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м пояснич­ным сегментом вклю­чительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента на­ходятся нейроны, воз­буждение которых вы­зывает расширение зрачка (сокращение ди-лататора зрачка), со­кращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокра­щение одной из мышц верхнего века. Это об­разование спинного мозга получило назва­ние сшшоцилиарного центра. При возбужде­нии нейронов этого центра происходит ми-дриаз (расширение зрачка), раскрытие глазной щели и выпя­чивание глазного ябло­ка (экзофтальм). Когда происходит поврежде­ние этого отдела мозга (или путей, идущих от

него), то наблюдается симптом Горнера — сужение зрачка, сужение глазной щели, западе-ние глазного яблока. Преганглионарные волокна прерываются в верхнем шейном симпати­ческом узле, который представляет собой один из узлов симпатической нервной системы (симпатического ствола) и относится к паравертебральным ганглиям. Отсюда к соответст­вующим мышцам идут постганглионарные волокна.

От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волок­на, которые направляются к сердцу и бронхам. На протяжении всего симпатического отде­ла (от Т-1 до L-2) находятся преганглионарные нейроны, представляющие собой центры регуляции сосудистого тонуса и потовых желез. Основная масса преганглионарных воло­кон заканчивается в паравертебральных ганглиях и здесь переходит на постганглионарные нейроны, аксоны которых (постганглионарные волокна) доходят до соответствующих ор­ганов. Часть волокон проходит транзитом через паравертебральные ганглии и прерывается в превертебральных ганглиях. Скопление превертебральных ганглиев образует сплетение. Самые крупные из них — солнечное (чревное), верхнее брыжеечное, нижнее брыжеечное. Отсюда идут постганглионарные волокна, которые непосредственно влияют на орган.

С точки зрения медиаторных процессов в симпатической нервной системе происходят следующие процессы; в преганглионарных волокнах, которые контактируют с постгангли-онарным нейроном (нейрон, расположенный в симпатическом ганглии) — выделяется аце-тилхолин, т. е. волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими. Аце-тилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы),

5. Физиология человека

в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на пост-ганглионарный нейрон. Эти Н-холинорецепторы не блокируются, как правило, курарепо-добными веществами (в скелетных мышцах, точнее в мионевральном синапсе Н-холиноре­цепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием

веществ, так называе­мых ганглиоблокато­ров, например, бензо-гексония. Относитель­но никотина следует указать, что в малых концентрациях нико­тин (и тот, что содер­жится в табачном ды­ме) возбуждает Н-хо­линорецепторы, в боль­ших концентрациях — тормозит, блокирует.

Рис. 25. Медиаторы вегетативной нервной системы. А — медиация и рецепция; Б и В — разрушение медиатора и блокада рецепторов. I — преганглионарные волокна, II— постганглионарные волокна, III — эффектор (гладкая мышца}; М — мускаринчувствительные холи- норецепторы, Н — никотинчувствительные холинорецепторы, АхН—Н- холинореактивный синапс, АхМ—М- холинореактивный си­ напс, КОМТ—катехоламин-оксиметилтрансфераза (разрушение На); МАО — моноаминоксидаза (разрушение На), ХЭ — холинэстераза (разрушение Ах), На — норадренапин; а —- а-адренорецепторы, Ь — Ь-адренорецепторы, Гл —ганглий, СМ—спинной мозг, ПМ—продол­ говатый мозг.

Постганглионар-ные волокна симпати­ческой нервной систе­мы, как правило, явля­ются адренергически-ми (в их окончаниях выделяется норадрена-лин). Однако в пост-ганглионарных симпа­тических волокнах по­товых желез выделяет­ся ацетилхолин, кото­рый взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствитель-иыми холинорецепто-рами), при взаимодей­ствии с которыми про­исходит возбуждение потовых желез. Поэто­му эти волокна называ­ются симпатическими холинергическими.

Норадреналин для того, чтобы произвести необходимый эффект, должен взаимодействовать с адренорецепторами. Выделяют альфа-I, альфа-2, бета-1 и бета-2 адренорецепторы. Конечный эффект возбуждения симпатичес­ких волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на постсинаптической мембране.

В настоящее время говорят о трех вариантах иннервации органа симпатическими волок­нами. 1. Прямой контакт симпатического волокна с иннервируемым органом (клетками): например, матка, семявыносящий проток — в этих объектах каждая ГМК (гладкомышеч-ная клетка) получает терминаль симпатического волокна. 2. Опосредованный контакт — в этом случае симпатические волокна иннервируют сосуд органа, а медиатор, выделяющийся в результате возбуждения симпатического волокна, диффундирует от сосуда к окружаю-

шим тканям и здесь (местно) оказывает свой эффект. Считают, что этот тип иннервации наиболее типичен для симпатической нервной системы. Например, так обстоит дело в пече­ночной и жировой тканях, во многих других органах. 3. Взаимодействие с органом через контакт с метасимпатической нервной системой.

Как же норадреналин может влиять на рабочие элементы (ГМК, миокардиоцит)? Су­ществуют несколько способов влияния. Наличие конкретного способа определяется осо­бенностями данного органа. 1-й вариант: норадреналин после взаимодействия с адрено­рецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяри­зации (например, за счет увеличения потока входящего в клетку ионов натрия), либо к гиперполяризации (например, в результате повышения проницаемости для ионов калия). Так, в сердечной мышце после взаимодействия НА с бета-1-АР происходит деполяриза­ция, что вызывает учащение сердечного ритма, повышение силы сердечных сокращений. При взаимодействии НА с бета-2-АР матки, скорее всего, происходит гиперполяризация, которая вызывает угнетение активности гладкомышечных клеток. 2-й вариант: после вза­имодействия НА с адренорецептором происходит изменение активности аденилатцикла-зы. Это фермент способствует образованию внутри клетки циклического 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), вещества, которое является внутриклеточным мессенджером (по­средником). Известно, что под влиянием этого вещества может происходить активация протеинкиназ, которые сами по себе являются внутриклеточными регуляторными белка­ми, определяющими направленность и интенсивность ряда внутриклеточных процессов.

Например, имеются протеинкиназы, уси­ливающие работу кальциевых насосов ГМК, способствуя ре­лаксации ГМК.

Рис.26- Возможныеварианты реакций органов-мишеней на норадреналин в зависимости от преобладания в них а- или 8-адренорецепторов.

В симпатических ганглиях, во-первых, происходит мульти­пликация — одно пре-ганглионарное волок­но передает сигнал ко многим постганглио-нарным нейронам, происходит «размно­жение», мультиплика­ция сигнала. За счет этого влияние симпа­тической системы приобретает генера­лизованный характер. Далее, в симпатичес­ких ганглиях может происходить замыка­ние местных (перифе­рических) рефлексов (осуществляется поч­ти автономная регуля­ция органа).

Какие органы ин-нервирует симпатиче­ская нервная система?

Таблица 1.

N/N	Орган	Эффект	Альфа-адрено--иецепторы	Бе та-АР	Примечание
	сердце	стимуляция	-	бета-1-АР, усиление рабо­ты сердца
	сосуды сердца	дилатация (м.б, констрикция}	альфа-АР, сужение	бета-2-АР, расслабление	доминирование бета-АР приво­дит к дилататор-ному эффекту
	сосуды кожи, сосуды ЖКТ	констрикция	альфа-1-АР, активация	-
	сосуды скелет­ных мышц -.	в покое констри­кция,в работаю­щих мышцах — дилатация	альфа-1-АР, стимуляция	бета-2-АР, расслабление
	вены	констрикция	альфа-1-АР, стимуляция	-
	ГМК ЖКТ	расслабление	альфа-1-АР, расслабление	бета-2-АР, расслабление
7 '	Сфинктеры ЖКТ	сокращение	альфа-1-АР, сокращение	-
в	мышца мочевого пузыря (детрус-сор)	расслабление	-	бета-2-АР, расслабление
	сфинктер моче­вого пузыря	сокращение	альфа-1-АР, сокращение	—
	се мяв ы носящий проток	стимуляция	альфа-1-АР, сокращение	-
	семенные пузырьки	стимуляция	альфа-1-АР,, сокращение	-
	матка	эффект зависит от доминирова­ния популяции АР	альфа 1-АР, стимуляция	бета-2-АР, расслабление	*
	цилпарная мыш­ца глаза	расслабление	-	бета-2-АР, расслабление
	дилататор зрач­ка	стимуляция	альфа-1-АР	-
	трахеобронхиь альные мышцы	расслабление	-	бета-2-АР, расслабление
	секреция в ЖКТ	угнетение	—	бета-2-АР, угнетение
	гликогенолиз в печени	стимуляция	-	бета-2-АР, стимуляция
	глюконеогенез	стимуляция	-	бета-2-АР, стимуляция
	ЛИПОЛИЗ	стимуляция	-	бета-2-АР, стимуляция
	потовые железы	стимуляция за счет АХ+М-ХР	-	-

* У небеременных симпатическая система вызывает стимуляцию. При беременности основная масса симпатических волокон дегенерирует, и одновременно при беременности возрастает концентрация бета-2-АР, поэтому стимуляция не имеет места.

В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолнз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.

На основании физиологических и фармакологических данных можно составить следу­ющую схему воздействия симпатических волокон на деятельность органов и тканей (см. таблицу на с. 67).

Из представленных данных видно, что симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма — под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, ляполиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой си­стемы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является осно­вой существования. Происходит улучшение вентиляции легких. Одновременно, при акти­вации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря. Активация симпатической нервной системы во время полового акта приводит к процессам эякуляции,

В целом, можно согласиться с представлением многих авторов о том, что симпатичес­кая нервная система выполняет эрготропную функцию — в значительной степени повыша­ет работоспособность и жизненные резервы организма. Именно поэтому возбуждение сим­патического отдела ВНС происходит всякий раз в период стресса (во время реакций орга­низма, направленных на выживание в экстремальных ситуациях). Включение симпатичес­кой нервной системы в эту реакцию осуществляется с участием высших вегетативных цен­тров и эндокринных механизмов. Важным компонентом этой реакции является выброс в кровь катехоламинов из мозгового слоя надпочечников.