Физиология мозжечка, его влияние на моторные функции

У мозжечка имеется кора. Она содержит 3 слоя — молекулярный, ганглиозный (слой Пуркинье) и гранулярный (зернистый). Белое вещество мозжечка содержит ядро шатра, пробковидное и шаровидное ядра, зубчатое ядро. Принцип работы мозжечка заключается в следующем: поступает обширная информация, в том числе от вестибулярного аппарата, от мышечных рецепторов, от кожных рецепторов, а также от коры больших полушарий. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра моз­жечка, которые управляют деятельностью красного ядра, вестибулярного ядра, ретикуляр­ной формации. Кроме того, информация идет в кору больших полушарий, где используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

Кора мозжечка представлена 6 типами клеток: 1) клетки-зерна (расположены в зернис­том, самом нижнем слое коры мозжечка), они являются возбуждающими в отличие от ос-

тальных 5 видов клеток, которые выполняют роль тормозных структур; 2) клетки Гольджи (тормозные, расположены в 3-м слое); 3) клетки Пуркинье или грушевидные клетки — самые большие клетки мозжечка, тормозные, их аксоны — это единственный выход из коры мозжечка на его ядра; 4) корзинчатые клетки — в молекулярном слое; 5) звездчатые клетки — в молекулярном слое; 6) клетки Лугаро — в молекулярном слое.

В мозжечок поступает 2 типа волокон — лиановидные или лазящие и моховидные. Ла­зящие волокна непосредственно контактируют с телом или дендритами клеток Пуркинье, возбуждают эти клетки и тем самым усиливают тормозное влияние клеток Пуркинье на ядра мозжечка. По данным ряда авторов, лазящие волокна несут информацию от рецепто­ров мышц, суставов, от вестибулярных ядер (через нейроны нижней оливы). По моховид­ным волокнам информация поступает тоже от рецепторов мышц, сухожилий, вестибуляр­ного аппарата, но идет при этом от соответствующих рецепторов, не поступая в нейроны оливы. Моховидные волокна передают свою информацию на клетки-зерна, которые в свою очередь передают ее на корзинчатые, звездчатые и другие клетки, возбуждая их, что приво­дит к торможению активности клеток Пуркинье (снятию тормозного влияния коры мозжеч­ка на ядра мозжечка).

Таким образом, путь, идущий на клетки Пуркинье через лазящие волокна, способствует усилению тормозного влияния клеток Пуркинье на ядра мозжечка, а путь, идущий через моховидные волокна, наоборот, снимает это тормозное влияние. Очевидно, в этом и состо­ит смысл разделения информации от одних и тех же рецепторов на два потока.

С точки зрения функций, которые выполняет мозжечок, многие исследователи делят его на 3 части. Принцип деления у различных авторов свой. Наиболее распространенным являет­ся деление мозжечка на 3 части: архиоцеребеллум (древний мозжечок или вестибулоцеребел-лум), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок). Р. Шмидт и Г. Тевс (1996), например, придерживаются иного деления: они предлагают разделить мозже­чок продольными линиями на три части: внутреннюю (червь мозжечка), среднюю и латераль­ную; это примерно соответствует по функции делению на архио-, палео- и неоцеребеллум. Считается, что кора архиоцеребеллума (или внутренняя" часть, по Р. Шмидту и Г. Тевсу,

1996) связана с ядром шатра. Это ядро ре­гулирует активность вестибулярных ядер. Поэтому полагают, что архиоцеребеллум, или флокулонодулярная часть мозжечка, является вестибулярным регулятором: из­меняя активность нейронов вестибулярных ядер, мозжечок тем самым влияет на про­цессы равновесия и все, что связано с дея­тельностью вестибулярных ядер. Ядро ша­тра влияет и на нейроны ретикулярной фор­мации моста.

Рис. 22. Безмозжечковое животное. Расстройства, обнаруживающиеся при ходьбе: атаксия, астения, астазия и т. д.

Функция палеоцеребеллума, или сред­ней части коры (по Р. Шмидту и Г. Тевсу, 1996), — это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также кор­рекция выполнения сравнительно медлен­ных движений на основе механизма обрат­ной связи. Эта функция реализуется с учас­тием двух ядер мозжечка — пробковидного и шаровидного (промежуточных ядер). Они влияют на деятельность красного ядра и ре­тикулярной формации, расположенной в продолговатом мозге. Эта часть мозжечка работает на основании информации от мы-

шечных рецепторов и двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет важное значение в процессе обучения, но она не может использоваться при выполнении быстрых и очень сложных движений (имеет место дефицит времени).

Неоцеребеллум (или по Р.. Шмидту и П Тевсу, 1996), латеральная часть мозжечка — играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идет без использования механизма обратных связей. Информация в неоцеребеллум поступает от ассоциативных зон коры («замысел»), которая вначале доставляется в нейроны моста (понтийный центр), откуда по понтоцеребеллярному пути она поступает в неоцеребеллум. От нейронов коры мозжечка информация идет на зубчатое ядро, которое у приматов дости­гает огромных размеров. От этого ядра информация идет через таламус к двигательной коре, откуда она поступает по пирамидному и экстрапирамидному пути (в том числе к крас­ному ядру, вестибулярному ядру, чтобы сохранить равновесие при выполнении быстрого движения) к альфа-мотонейронам спинного мозга. В итоге возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью, например, игра на фортепиано.

Ядра мозжечка находятся под влиянием нейронов Пуркинье. Когда активность этих тор­мозных нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры (вестибуляр­ное ядро, красное ядро) уменьшается. Когда активность нейронов Пуркинье снижается, снимается их тормозное действие на ядра мозжечка и тем самым мозжечок более активно влияет на функции стволовых структур.