Рефлекторный принцип регуляции

Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на дейст­вие внешних раздражителей по типу «кнопка — ответ», высказал французский философ Рене Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной дея­тельности. Огромный вклад внесли И. М. Сеченов, И. П. Павлов. По мнению И. М. Сечено­ва, все сознательное и бессознательное совершается по типу рефлекса (рефлекс-отраже­ние). Ему также принадлежит важная идея о том, что рефлекторная деятельность осуще­ствляется с участием тормозных процессов в ЦНС (он открыл само явление торможения в ЦНС). И. П. Павлов, разделяя идею о рефлексе как основе деятельности ЦНС, выделил особый класс рефлексов, который он назвал «условные рефлексы», подробно их изучил и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности чело­века и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счет появления временных связей. П. К. Анохин считал, что все многообразие деятельности человека и животного можно объяснить с помощью концепции функциональ­ных систем (ФС)> механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности. Атрибутами функциональных систем служат: афферентный синтез, принятие решения, эф­ферентный синтез, акцептор результата действия. В каше время идет поиск «новых» (точ­нее — иных) форм деятельности ЦНС, позволяющих объяснить принципы работы мозга.

С этих позиций предлагается, например, представление о существовании комплекса фик­сированных действий: это объединение нейронов (нервный центр)» в которых отсутствует афферентный нейрон (или может отсутствовать), но обязательно есть пейсмекерный и эф-

ферентный нейроны. Независимо от наличия во внешней среде стимула этот центр работа­ет в автоматическом режиме: пейсмекер задает последовательность возбуждений эфферент­ному нейрону, а тот посылает в соответствии с заданным тактом сигналы-команды к эффек­тору. Очевидно, такая ситуация имеет место в дыхательном центре и в сшшальных меха­низмах, обеспечивающих шаговые движения. Полагают, что комплексы фиксированных действий контролируются другими отделами ЦНС. Шеперд Г. считает, что имеются и так называемые «центральные системы», которые осуществляют сложные регуляторные про­цессы ради получения определенной цели. Эта идея похожа на концепцию П. К. Анохина о функциональных системах.

Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помо­щью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».

1. Рефлекс и рефлекторная дуга

Дуга вегетативного рефлекса

Дуга соматического рефлекса

2. Рефлекторная дуга с обратной связью

Рефлекторная дуга— это морфологическая основа ре­флекса. Рефлекс — это законо­мерная реакция организма на действие раздражителя (обрати­те внимание — на действие раз­дражителя, а если его нет — зна­чит, это не рефлекс) при обяза­тельном участии ЦНС. Различа­ются также рефлексы, реализу­ющиеся через клетки нервных ганглиев. В любом случае долж­на быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлек­сов она формируется независи­мо от жизненного опыта инди­видуума — становление безус­ловных рефлекторных дуг гене­тически запрограммировано. Ус-

— обратная связь

3. Многоэтажная рефлекторная дуга

ловно-рефлекторный процесс требует создания новых ре­флекторных дуг на основе соче­тания работы безусловных ре­флекторных дуг и индиффе­рентного раздражителя.

А — спинальный уровень Б — бульборный уровень В — срвднемозговой уровень Г — гшюталомический уровень Д — корковый уровень (по Э.А. Асротяну)

Рис. 13- Представлениео структуре рефлектор­ных дуг

Самая простая рефлекторная дуга — моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: аффе­рентного и эфферентного. Обыч­но латентный период, т. е. вре­мя от момента нанесения раздра­жителя до конечного эффекта (или это называется временем рефлекса) — достигает в таком случае 50—100 мс, а централь­ное время — промежуток време­ни, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Извест­но, что для прохождения 1си-напса в среднем требуется око-

ло 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синап-тических передач, имеющих место в данном рефлексе. Моносинаптические рефлексы — это сравнительно ограниченный круг рефлексов. Классический пример — спинальные мио-татические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы. Чаще дуга рефлекса представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами — афферентным, вста­вочными и эфферентным. Центральное время у таких рефлексов больше 3 мс (например, если 2 синаптических переключения — то около 4—6 мс). В целом лолисинаптические рефлексы — достаточно широко распространенные виды рефлексов. Например, сгибатель-ный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов кожи.

Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.

1. Безусловные и условные рефлексы — по способу образования рефлекторной дуги.

2. Моносинаптические, лолисинаптические — по компонентам рефлекторной дуги.

3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные — по расположению ос­
новных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический
рефлекс может иметь место у спинального животного.

4. Интерорецептивные, экстерорецептивные — по характеру рецепторов, раздражение
которых вызывает данный рефлекс.

5. Половые, оборонительные, пищевые и т. д. — по биологическому значению рефлекса.

6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или — соматические, веге­
тативные) — по принципу — какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.

7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные — по конечному результату.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. ЕГО ВИДЫ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ МЕХАНИЗМЫ

Впервые идею о том, что в ЦНС поми­мо процессов возбуж­дения существует про­цесс торможения, вы­сказал И.М. Сеченов, Исследуя рефлектор­ную деятельность ля-гушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов опреде­лял время сгибательно-го рефлекса (по методи­ке Тюрка) — в ответ на погружение лапы в кис­лоту происходило сги­бание конечности в та­зобедренном и колен­ном суставах. Если на зрительный бугор по­местить кристаллы со­ли, то возникает тор­можение — удлинение времени рефлекса. Это наблюдение и поз­волило И.М. Сеченову говорить о явлении торможения. В после-

дующем такой вид торможения получил название сеченовское торможение, или центральное торможение.

. Гольц наблюдал, что торможение можно получить^ прикладывая дополнительный раз­
дражитель на периферии (конечность). Поэтому возникло понятие «периферическое» тор­
можение, Но вполне ясно, что оба вида явления отражают процесс торможения рефлектор­
ной деятельности в ЦНС. , - . -

В ЦНС огромное число тормозных нейронов. Некоторые из этих нейронов имеют «соб­ственное» имя — в честь открывателя этих структур, например, клетки Реншоу, клетки Уилкинсона и т. д. По-видимому, каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то один тип медиатора (например, глицин или гамма-аминомасляную кислоту, FAMK) и осуществ­ляет в соответствии с этим торможение. Различают два вида торможения — пресинаптиче-ское и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение осуществляется путем выторма-живания какого-то определенного пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейро­нов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельнос­ти. Процесс лресинаптического торможения протекает по типу католической депрессии: в области контакта выделяется ГАМК, которая вызывает стойкую деполяризацию, что на­рушает проведение волны возбуждения через этот участок. Второй тип— постсинаптичес­кое торможение (за счет гиперполяризующего действия глицина) — происходит в резуль­тате гиперполяризадии всего нейрона, поэтому блокируется весь нейрон одновременно. Б локатором ГАМК-ергических рецептов является бикукулин, а блокатором глициновых рецепторов — стрихнин, столбнячный токсин.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой орга­низации (это отражается в названии данного вида торможения). . .

1. Реципрокное торможение. Как пример: сигнал от мышечного веретена поступает с
афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя
и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона
разгибателя. Явление открыто Ч. Шеррингтоном. ,

2. Возвратное торможение. Альфа-мотонейрон, к примеру, посылает аксон к соответст­
вующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвраща­
ется в ЦНС — она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее.
Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту
цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного ней­
рона сам себя тормозит.

3. Существует ряд вариантов возвратного торможения, в частности, латеральное тормо­
жение. Суть его сводится к тому, что активируется, например, фоторецептор, он активизи­
рует биполярную клетку, и одновременно актавируется рядом расположенный тормозной
нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к гангли-
озной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участ­
ках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчат­
ке рассматриваются как две раздельны* точки в том случае, если между ними есть невоз­
бужденные участки).