Прочие холинергические синапсы

Рис. 8.Адренергический (А) и холинергический (Б) синапсы в гладких мышцах.

Варианты медиаторных процессов:

1 — взаимодействие с рецепторами;

2 — разрушение медиаторов;

3 — обратный захват медиатора.

НА — норадреналин, АХ — ацетилхолин, МАО — моноами-ноксидаза, КОМТ—катехоламин-О-метилтрансфераза, АХЭ — ацетилхолинэстераза.

Вголовном и спинном моз­ге (центральные синапсы), в ве­гетативной нервной системе (ганглии, периферия) широко представлены холинергические синапсы: медиатором во всех этих синапсах является ацетил­холин. Фармакологически было показано, что в одних структурах ХР активизируют­ся помимо АХ, также и нико­тином, другие же рецепторы кроме адетилхолина способ­ные активироваться мускари-ном (алкалоид ряда грибов, в том числе мухомора). В связи с этим все холинорецепторы разделены на 2 основных клас­са: Н-ХР и М-ХР. Каждый из классов также неоднороден. В частности, Н-холинорецепто-ры: в одних случаях (нервно-мышечный синапс) они блоки­руются курареподобными ве­ществами, в других (синапсы головного мозга, синапсы сим­патической и парасимпатичес­кой систем) — они не реагиру­ют на курареподобные вещест­ва, но блокируются под влияни­ем бензогексония и ему подоб­ных веществ (ганглиоблокато-ры). Все М-ХР блокируются атропином (алкалоид белла­донны или красавки обыкновен­ной). Эти рецепторы имеются в центральных холинергичес-ких синапсах, а также в окон­чаниях постганглионарных па­расимпатических волокон.

В целом, синапсы на этом основании можно делить на н-холинергические и м-холи-нергические.

В отличие от н-холинергических синапсов, в м-холинергических синапсах может иметь место не только возбуждение, но и торможение. Судя по конечному эффекту, часть м-холи­нергических синапсов является возбуждающими (ГМК желудочно-кишечного тракта и брон­хов), а часть — тормозными синапсами, например, в сердечной мышце.

АДРЕНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ

Они локализуются в головном мозге, а также в симпатической нервной системе — в окончаниях постганглионарных волокон. Они осуществляют возбуждение (сердечная мыш­ца) или, наоборот, торможение (ГМК желудочно-кишечного тракта и бронхов). Во всех этих синапсах медиатором является НА — норадреналин (правильнее было бы их назвать норадренергическими). Он синтезируется в синапсе из тирозина (последовательно: ДОФА — дофамин — норадреналин — адреналин). Выделение НА происходит в результате появ­ления в области пресинапса потенциала действия. Ионы кальция тоже причастии к выделе­нию очередной порции квантов НА. Судьба НА такова: до 80% его подвергается обратному возвращению в пресинапс (нейрональный захват), часть — захватывается эффекторной клет­кой (экстранейрональный захват), часть — диффундирует в кровеносные сосуды, часть — подвергается расщеплению моноаминоксидазой (МАО) и катехол-0-метилтрансферазой (КОМТ).

Эффект выделения НА зависит от того, какой вид рецептора находится на постсинапти-ческой мембране. Различают 4 вида рецепторов — все они называются адренорецепторами. Их делят на класс альфа-АР (внутри — две популяции; альфа-1 и альфа-2) и бета-АР (соот­ветственно бета-1 и бета-2). В каждом синапсе, вероятно, есть эти все 4 вида рецепторов, но доминирует всегда какой-то один из них. Считается, что при взаимодействии НА с альфа-1-АР происходит деполяризация постсинаптической мембраны (образуется ВПСП) и возбуж­дение эффектора. Альфа-1-АР обычно много в ГМК сосудов кожи и желудочно-кишечного тракта, в нейронах головного мозга. Альфа-2-АР много на пресинаптической мембране ад-ренергического синапса, благодаря чему НА оказывает тормозной антидромный эффект (тормозит выделение очередной порции НА из синапса). Бета-1-адренорецепторы в основ­ном представлены в миокарде, благодаря чему НА вызывает активизацию этих структур. Бета-2-адренорецепторы в основном расположены в ГМК сосудов скелетных мышц, коро-наров, в ГМК бронхов, матки; при их активации возникает торможение активности соответ­ствующих структур.

Подобно другим синапсам, адренергические подвержены фармакологической модуля­ции. Можно регулировать синтез НА, нарушать депонирование его в везикулах (резерпин, октадин), угнетать активность МАО (ипразид), КОМТ (пирогалол), усиливать выделение НА (эфедрин), ингибировать выделение (октадин, орнид) и захват НА (резерпин, кокаин). Наконец, можно избирательно блокировать передачу возбуждения в адренергических си­напсах, используя соответственно альфа-адреноблокаторы (фентоламин), бета-блокаторы (обзидан) или селективные блокаторы (альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 — адреноблокато-ры). Недавно нами (Циркин В. И. и соавт., 1994—1997) выявлено наличие в крови эндоген­ных адреномодуляторов, изменяющих эффективность адренергического взаимодействия.

ВНУТРИЦЕНТРАЛЬНЫЕ СИНАПСЫ

Химические синапсы мозга представлены двумя основными видами — возбуждающими и тормозными (тормозящими). Одна из главных особенностей синапсов мозга — это оби­лие синаптических связей на одном и том же нейроне (с одним нейроном могут контактиро­вать нескольких тысяч аксонов). При этом нейрон (или его отростки) одновременно по-

"32

лучает и возбуждающие сигналы, и тормозящие, т. е. оба вида синапсов могут функциони­ровать одновременно. Поэтому конечный результат представляет собой результирующую этих процессов — преобладание возбуждающих воздействий над тормозными приводит к возбуждению, и наоборот. Один и тот же нейрон может получать возбуждающие воздейст­вия через различные синапсы (адренергические, серотонинергические и т. п.), его плазма­тическая мембрана должна иметь набор соответствующих хеморецепторов. Нейрон может находиться в состоянии покоя, возбуждения или торможения. Во многом это определяется состоянием мембраны на аксонном холмике. Это место интеграции всех входов нейрона. Именно здесь может происходить суммация возбуждающих или, наоборот, тормозных вли­яний. Например, каждый возбуждающий синапс вызывает подпороговые изменения мемб­ранного потенциала, недостаточные для генерации ПД (ВПСП не достигает критического уровня деполяризации). Если одновременно возбуждаются два входа (через 2 синапса идет возбуждение нейрона), то их воздействия могут суммироваться на нейроне и ВПСП будет способен вызывать генерацию ПД.

В мозге имеется ряд медиаторов, вызывающих возбуждение нейрона: норадреналин (его продуцируют адренергические нейроны), дофамин (дофаминергические нейроны), серото-нин, пептиды (пептидергические), глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и т. д. Во всех этих случаях выделяющийся медиатор взаимодействует со специфическим рецепто­ром, в результате чего меняется проницаемость для ионов натрия, калия или хлора, я в итоге развивается деполяризация (ВПСП). Если она достигает критического уровня депо­ляризации, то возникает ПД (возбуждение нейрона).

Тормозные синапсы образованы специальными тормозными нейронами (точнее, их ак­сонами). Медиатором могут быть глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и ряд других веществ. Обычно глицин вырабатывается в синапсах, с помощью которых осуще­ствляется постсинаптическое торможение. При взаимодействии глицина как медиатора с глициновыми рецепторами нейрона возникает гиперполяризация нейрона (ТПСП) и, как следствие, — снижение возбудимости нейрона вплоть до полной его рефрактерности. В результате этого возбуждающие воздействия, оказываемые через другие аксоны, стано­вятся малоэффективными или неэффективными. Нейрон выключается из работы полностью.

Пресинаптическое торможение осуществляется, вероятнее всего, с участием ГАМК. Принцип таков: тормозной ГАМК-ергический нейрон направляет свой аксон к аксону, по которому идет возбуждающее воздействие от одного нейрона (N 1, к примеру) ко второму (N 2). В месте контакта, который расположен недалеко от синаптической связи аксона ней­рона N 1 с нейроном N 2, выделяется ГАМК, которая взаимодействует с ГАМК-ергически-ми рецепторами, и в результате происходит стойкая деполяризация, которая приводит к развитию католической депрессии. Этого вполне достаточно, чтобы блокировать проведе­ние возбуждения по аксону от нейрона N 1 к нейрону N 2. Ситуация напоминает действие новокаина.

Пресинаптическое торможение, в отличие от постсинаптического, не выключает из ра­боты сразу весь нейрон, а лишь выключает отдельный вход, т. е. это более «тонкий» инстру­мент торможения, чем постсинаптическое. Оно позволяет «изъять» ненужную информа­цию, не допустить ее к данному нейрону.

Эффект глицина блокируется стрихнином, а эффект ГАМК блокируется бикукулином или пиротоксином.

3. Физиология человека

Глава 4 ПРОЦЕССЫ УПРАВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ СИСТЕМАХ

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Управление — один из важнейших процессов в живом организме. В литературе часто слова «управление» и «регуляция» используются как синонимы.

Итак, управление — это совокупность действий, производимых над органом или систе-. мой (над органами или системами), направленных на достижение определенной цели или положительного для организма результата.

Управление может осуществляться за счет: а) регуляции, б) инициации, в) координа­ции. Под регуляцией можно понимать управление деятельностью органа (системы), кото­рый работает в автономном режиме (обладает свойством автоматии). Например, сердце обладает свойством автоматии, поэтому управление его деятельностью может происходить за счет усиления или торможения его сокращений. Регуляция может проявляться в двух вариантах: торможение или активация (стимуляция) деятельности органа.

Инициация — это процесс управления, при котором происходит запуск деятельности органа, не обладающий свойством автоматии. Например, инициируется деятельность ске­летных мышц (совершение фазных сокращений или поддержание позы). Отметим, что в физиологической литературе не выделяется такой способ управления как инициация, хотя он очевиден.

Координация — это вид управления, при котором согласуется деятельность нескольких органов или систем одновременно и такое управление направлено на получение положи­тельного (полезного для организма) результата. По сути этот вид управления — функцио­нальные системы в понимании П. К. Анохина.

СРЕДСТВА УПРАВЛЕНИЯ (РЕГУЛЯЦИИ)

В организме существует ряд структур, которые участвуют в процессах управления.

1. БАВ-лродуцирующие клетки.

2. Эндокринные железы.

3. Центральная нервная система.

4. Органы и системы, которые управляются^ Они содержат механизмы, используемые в
процессах регуляции. Например, в сердце есть периферические рефлекторные дуги, или в
органе — гладкие мышцы, которые в ответ на растяжение могут повышать свой тонус, или
в мембране клетки содержатся ионные каналы, управляемые рецепторами и т. д.

Все эти конкретные материальные образования (субстраты) участвуют в процессах уп­равления. Различают три основных вида регуляции — гуморальную, местную и нервную.

Местная регуляция осуществляется в трех вариантах. 1) По типу нервной регуляции — за счет наличия в органе периферической рефлекторной дуги, например, Мейсснерово и Ауэрбахово сплетения в желудочно-кишечном тракте, внутрисердечные рефлекторные дуги. Эти внутриорганные системы получили, по А. Д. Ноздрачеву, название — метасимпатиче-ская нервная система. 2-й вариант.-— по типу гуморальной регуляции — в мышце во время работы могут накапливаться метаболиты, и они служат участниками процесса регуляции микроциркуляции в этой мышце. Например, в скелетных мышцах имеются сосуды, иннер-вируемые симпатическими адренергическцми волокнами. В условиях покоя адренергичес-кие влияния за счет взаимодействия норадреналина с альфа-адренорецепторами ГМК сосу­да вызывают сужение сосуда. В работающей мышце появляются метаболиты — молочная

кислота, аденозиндифосфат, ионы К — они могут «маскировать» альфа-адренорецепторы ГМК и блокировать суживающее действие адренергических волокон. В работающих мыш­цах диаметр сосудов возрастает, что создает условие для гиперемии (рабочая гиперемия мышцы). 3-й вариант местной регуляции осуществляется за счет использования физичес­ких, физико-химических, биохимических и физиологических свойств объекта регулирова­ния. Например, в мышцах имеется система регуляторных белков — тропонина и тропоми-озина, которая позволяет регулировать состояние актина и миозина (сокращение — рас­слабление). Другой пример: кровенаполнение всосудах мозга не должно зависеть от сис­темного давле!шя (давления в сонной артерии). Когда давление возрастает (по каким-либо причинам), то просвет сосудов, питающих головной мозг в ответ на это остается прежним — это обусловлено тем, что при повышенном давлении активность ГМК возрастает, сохра­няя прежний диаметр (просвет) сосуда. Так регулируется диаметр сосуда с участием мест­ных механизмов.

Гуморальная регуляция — это регуляция (управление) деятельностью органа или систе­мы за счет воздействия на них через специфические,рецепторы гормонов или БАВ. Гормо­ны и БАВ могут выделяться в общее русло крови, но их конечный эффект определяется в основном наличием в соответствующем органе-мишени специфических рецепторов. При их наличии орган будет отвечать на воздействия, при отсутствии — прямое влияние гормо­на или БАВ почти исключено. Частные вопросы гуморальной регуляции будут подробно рассмотрены в лекциях по эндокринологии.

Нервная регуляция— это регуляция (управление) с помощью специально предназна­ченной для этих целей структуры — ЦНС. Можно говорить о двух вариантах нервной регу­ляции: соматической — регуляции деятельности скелетной мускулатуры и анализаторов, и вегетативной — регуляции деятельности внутренних органов.

Прежде чем осуществить знакомство с принципами устройства нервной системы и ме­ханизмами, посредством которых ЦНС способна управлять деятельностью органов и сис­тем, целесообразно рассмотреть некоторые общие представления о процессах управле­ния. Они сформулированы в кибернетике и отражены в теории функциональных систем (П.К. Анохин).

Кибернетика— это наука об общих принципах управления в машинах, живых системах и обществе. Биологическая (и как ее варианты — физиологическая и медицинская) кибер­нетика изучает процессы управления в организме. Рассмотрим основные принципы управ­ления, которые сформулированы кибернетикой.

«Кибернетическая система» — это такая система, в которой можно выделить: 1) управ­ляющее устройство, 2) объект управления, 3) канал прямой связи, по которому к объекту управления идет управляющее воздействие. Результатом деятельности объекта управле­ния является какой-то параметр или группа параметров. Именно из-за результата действия (обозначим его как X_L) происходит процесс управления. Конечно, это самая простая систе­ма. Более сложные кибернетические системы могут включать в себя много других атрибу­тов, например, канал обратной связи, измерительное устройство, предназначенное для оцен­ки результата действия или для измерения возмущающего сигнала, действующего на объ­ект управления.

В кибернетике выделяют три основных принципа управления, аналоги которых мы до­статочно легко находим в организме: I) по рассогласованию (по ошибке), 2) по возмуще­нию и 3) по прогнозированию. В организме имеет место комбинация этих трех принципов. Задача физиолога (и студента при изучении основ физиологии) — выделить все компонен­ты кибернетической системы, принцип управления.

1. Принцип управления по рассогласованию (по ошибке).Имеется УУ (управляющее ус­тройство), ОУ (объект управления), канал прямой связи, управляющее воздействие — У, результат деятельности системы — X,, а также — канал обратной связи, который содержит измерительное устройство, позволяющее оценить величину X, и передать информацию о ней в УУ. На входе этой информации в УУ имеется так называемый аппарат сравнения (АС), в котором происходит сравнение величины Xj с величиной Хд — с уставкой (эта величина

задается вышерасположенной системой, выше по рангу, по иерархии). Если имеет место
ошибка (е-эпсилон), т. е. разность между Х„ и X, существенна, то в УУ вырабатывается
такая система команд, которая, доходя до ОУ, меняет его деятельность таким образом, что­
бы X, приблизился к уставке, X, -^ Х_о. . . , . ...

2. Принцип управления по возмущению. В этом случае замеряется величина возмущаю­
щего воздействия (М), информация о чем поступает в управляющее устройство, которое
вырабатывает систему команд (управляющее воздействие), в результате чего меняется дея­
тельность объекта управления так, что регулируемый параметр остается на постоянном
уровне, несмотря на действие возмущения. Пример: при низкой температуре на улице тер­
морецепторы улавливают эту ситуацию и в результате, еще до того, как возникнет смеще­
ние температуры крови, произойдут такие изменения в исполнительных органах, которые
приведут к сохранению постоянства температуры крови.

3. Принципуправления по прогнозированию.Ситуация такова: на объект еще не дейст­
вует возмущающее воздействие, но уже имеется сигнал (сообщение) о том, что в ближай­
шее время возмущение будет действовать на объект управления* и это может привести к
отклонению параметра от задаваемого уровня. Для того чтобы сохранить регулируемый
параметр на заданном уровне, досрочно (загодя) меняется деятельность объекта управле­
ния. Это осуществляется на основе поступления в УУ информации о предстоящем дейст­
вии возмущения. . .

В организме человека и животных часто эти три принципа управления соединены в еди­ное целое, т, е. в комбинацию трех принципов управления. Такую схему несложно «постро­ить» на основании вышеизложенного.

Задача физиологов — обнаружить, какой принцип управления действует в данной сис­теме, что является УУ, ОУ, какой конкретно вид имеет канал прямой связи, канал обратной связи, что является измерительным устройством и т. п., провести идентификацию физиоло­гических процессов с позиций кибернетики. Это упрощает анализ физиологических меха­низмов, стандартизует процедуру исследования и является своеобразным алгоритмом.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Еще в 30-е годы ученик И.П. Павлова — Пётр Кузьмич Анохин, в последующем академик АН СССР — поставил вопрос; каким образом организм как совокупность отдельных органов. и систем выполняет свои задачи, каким образом он достигает положительных для организма целей. С позиций классической физиологии того времени, в том числе учения о рефлексах (безусловных и условных) нельзя было дать ответ на этот вопрос. Ц, предвосхищая развитие кибернетики, П. К. Анохин предложил свою концепцию для объяснения проблем управления. Она получила название теории функциональных систем. В последующие годы теория была развита и в настоящее время, по мнению ряда физиологов, является ведущей теорией, объяс­няющей принципы нервной регуляции, принципы управления в живых системах.

Теория функциональных систем предполагает, что в организме имеется управляющее устройство (по терминологии П.К. Анохина — «центральная архитектура'»), которое уп­равляет многими органами или системами, входящими в данную функциональную систему и работающими ради получения определенного конкретного результата действия, а точнее — положительного приспособительного результата. Иначе говоря, системы создаются, ради получения положительного результата. Отсюда, по П.К. Анохину, результат действия — это системообразующий фактор, именно результат организует систему. С точки зрения ФС (функциональных систем) можно говорить о 4-х вариантах результатов.

1) Показатели внутренней среды организма, которые определяют нормальный метабо­
лизм тканей (например, рН, рСО₂, рО₂, величина артериального давления и т.п.).

2) Результаты поведенческой деятельности, которые удовлетворяют основные биологи*
ческие потребности организма — в том числе, пищевые, питьевые, половые и т. п.

3) Результаты стадной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сооб­
ществ.

4) Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности.

По мнению П.К. Анохина, любая ФС состоит из 5 основных компонентов (он называ­ет, в целом, общее представление о структуре ФС как операционная архитектоника ФС): 1) Полезный приспособительный результат (ведущее звено ФС). 2) Рецептор результата (в кибернетических представлениях — это измерительное устройство). 3) Обратная аффе-рентация — информация, идущая от рецептора в центр (в кибернетике — это канал обратной связи). 4) Центральная архитектура (нервные центры, а в кибернетике — это управляющее устройство). 5) Исполнительные компоненты (в кибернетике — это объект управления).

Таким образом, данное представление мало чем отличается от схем кибернетики. В этом, кстати, и проявилось предвосхищение идей кибернетики. Но главное отличие состоит в том, что по П.К. Анохину, ФС — это динамические образования: если результат получен, то система может быть ликвидирована. И второе важное положение: П.К. Анохин подроб­но рассмотрел деятельность (функционирование) центра, центральной архитектуры. Со­гласно П.К. Анохину, центральная архитектура включает в себя ряд логических блоков, решающих вполне определенную задачу, и в итоге вся ФС получает искомый полезный результат. Что же включает в себя центральная архитектура?

По П.К. Анохину, здесь имеется следующая последовательность блоков.

1. Блок афферентного синтеза,который па основе механизмов памяти и мотивации «про­сеивает» всю поступающую информацию (а за 1 с в мозг поступает огромное количество информации) и отбирает из нее наиболее нужную для организма в данный момент времени.

2. Блок принятия решения:в этом блоке на основе поступившей (отобранной) информа­
ции и на основе опыта (памяти) и мотивации принимается решение (что делать?). Копия
этого решения передается в блок акцептора результата действия, а основная информация о
принятом решении поступает в блок эфферентного синтеза.

3. Блок эфферентного синтеза— это блок, содержащий набор стандартных программ,
отработанных в ходе индивидуального и видового опыта для получения положительных
результатов. Задача блока — в данный момент времени выбрать наиболее адекватную, наи­
более удобную программу для получения положительного результата, для достижения по­
ставленной цели.

4.Блок акцептора результата действия:в нем хранится копия принятого решения и про­
исходит сравнение получаемого реального результата с желаемым. Информация поступает
сюда, следовательно, от двух источников — от блока принятия решения и от блока оценки
результата действия.

5. Блок оценки результатов действия:когда система функционирует, то получается опре­
деленный результат ее деятельности. Этот результат оценивается (рецептор результата —
см. выше) и информация о результате подается по каналу обратной связи (по П. К. Анохи­
ну — это обратная афферентация) в центры, в блок оценки результата действия, откуда она
поступает в акцептор результата действия и сличается с копией (с планом). Если имеется
достаточное соответствие между планом и фактическим результатом, то система выполни­
ла свою роль и может быть ликвидирована.

Часть ФС, направленных на поддержание констант организма, функционирует постоян­но в течение всей жизни. Часть ФС создаются для выполнения сиюминутной задачи, часть

— для выполнения задач, требующих годы, и т. д.

Итак, гипотеза есть. Но ее реальность — это большой вопрос. До настоящего времени идет поиск конкретных анатомических структур мозга, ответственных за указанные выше блоки. Идет поиск механизмов, посредством которых эти блоки способны выполнить соот­ветствующую функцию.

СИСТЕМОГЕНЕЗ

По П. К. Анохину, функциональные системы возникают всякий раз в зависимости от необходимости выполнения какой-то определенной задачи. В данном случае говорят о ре­зультате как о системообразующем факторе. Под системогенезом понимается историчес­кий аспект появления целого ряда ФС организма — в онтогенетическом аспекте. П.К. Аяо-хин выделил два основных периода системогенеза: антенатальный (внутриутробный) и по-стнатальный (после рождения). Он полагал, что в антенатальном периоде созревают и оформ­ляются (с физиологической точки зрения) те системы, которые необходимы для развития плода, без которых невозможны жизнь плода и существование сразу после рождения. На­пример, по П. К. Анохину, у плода развиваются системы поддержания постоянства газово­го состава, системы, поддерживающие мышечный тонус, и т. п. Так, известно, что вестибу­лярный аппарат у плодов развивается рано н поэтому рано формируются веетибулоспи-нальные пути, управляющие тонусом мышц. В результате — внутриутробное расположе­ние плода (повышенный тонус сгибателей, головное предлежание) — это наиболее опти­мальный для него вариант расположения. Для родового акта также сформированы систе­мы, способствующие рациональному продвижению плода по родовым путям. К моменту рождения у плода должны созреть органы дыхания и вся ФС, направленная на поддержание газового состава среды. Это имеет, как правило, место и плод сразу же после рождения совершает первый вдох и в дальнейшем самостоятельно выполняет эту важную функцию

— поддержание постоянства газового состава крови. У новорожденного заранее созревают
функциональные системы дыхания, питания, гомеостаза и т. п. В постнатальном периоде
происходит становление (дозревание) других функциональных систем. В целом, П. К. Ано­
хин выдвигал принцип системной гетерохронии, т. е. разное по времени созревание ФС.

К. В. Судаков с сотрудниками активно продолжает разрабатывать теорию ФС и широко внедрять эту теорию в различные разделы физиологии.

Ученики П. К. Анохина внесли свой вклад и в представление о системогенезе. Напри­мер, постнатальный период дополнили еще двумя периодами: а) период зрелости и б) пери­од старения. То есть ФС проходят свою эволюцию по мере старения организма. В настоя­щее время перед физиологами стоит важная проблема — раскрыть конкретные внутрицен-тральные структуры, составляющие основу функциональных систем.

Глава 5

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

(центральной нервной системы)

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС

При исследовании функционального состояния ЦНС используются различные методы, в том числе простые, основанные на наблюдении за тем, как реализуются функции ЦНС: сенсорная, двигательная и вегетативная. Применяются методы исследования состояния высшей нервной деятельности (ВНД), в том числе методы, оценивающие епособность чело­века к выработке условного рефлекса, методы оценки высших психических функций — мышления, памяти, внимания.

__ _____ _ В экспериметальной

Рис. 10. Электроэнцефалограммы. Некоторые функциональные состояния человека, отраженные на ЭЭГ а — возбуждение (решение задач); б —- покой (закрытые глаза); в — дремота; г — смена быстрого и медленного сна (1— быстрый сон, или парадоксальный, 2 —медленный сон); д—медленный сон; е — реакция десинхронизации (стрелки указывают момент открывания и закрывания глаз); ж — отметка времени.

физиологии широко при­меняются хирургические методы: перерезки, под­резки, экстирпации. Од­нако и в клинических ус­ловиях в ряде случаев ис­пользуются эти методы (но с целью лечения, а не для изучения функций). Разрушение структур мозга, перерезка отдель­ных путей обычно выпол­няются с использованием стереотаксической техни­ки; введение электродов в мозг человека или живот­ного в определенные его участки и на определен­ную глубину. Таким спо­собом, например, исполь­зуя методику электроли­за, можно удалить очаг, вызывающий эпилептиче­ские припадки. Пионером в этом направлении был Пенфильд. В России этот метод нашел применение в клинике у академика Н.П. Бехтеревой при ле-ченни ряда форм патоло­гии ЦНС, в том числе при болезни Паркинсона. Ко­нечно, использование этого метода для лечения человека имеет целый ряд ограничений.

Рис. 11. Регистрация вызванных по­тенциалов коры больших полушарий головного мозга кошки (по И.Г. Вла­совой).

1 ~ схема вызванных потенциалов коры
больших полушарий кошки: а — первич­
ный ответ (ПО): 1 —отметка раздражения,

2 — латентный период, 3 — положитель­
ная фаза, 4 — отрицательная фаза;

II — запись: а — ПО (зарегистрированы в первой соматосенсорной зоне коры боль­ших полушарий кошки при раздражении контралатерального седалищного нерва)

Рис. 12. Регистрация возбуждающе­го постсинаптического потенциала (ВПСП) и тормозного постсинаптиче-ского потенциала (ТПСП) нервной клетки.

I—возбуждающий постсинаптический по­тенциал: а — артефакт раздражения; б- ВПСП;

II—тормозной постсинаптический потен­циал: а — артефакт раздражения; б— ТПСП;

Наиболее активно в клинической и экспе­риментальной практике используются мето­ды регистрации электрической активности нейронов мозга. Например, метод микроэле' ктродной техники — его можно даже исполь­зовать на человеке — во время операций на мозге в соответствующие участки мозга вво­дится стеклянная микропипетка, с помощью которой н регистрируется электрическая ак­тивность отдельного нейрона. Это же можно осуществить с нейронами, изолированными из организма.

Методика вызванных потенциалов (ВП) интересна тем, что с ее помощью можно оце­нить все те структуры мозга, которые прини­мают участие в обработке информации, иду­щей от данного рецептора. Если в данный уча­сток мозга (где находятся отводящие элект­роды) поступает информация, то в этой обла­сти регистрируются вызванные потенциалы.

Особую популярность приобрел Метод электроэнцефалографии: регистрация сум­марной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Осуществля­ется путем регистрации разности потенциа­лов между двумя какими-либо точками, рас­положенными на голове. Существует опреде­ленная классификация различных видов отве­дений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные коле­бания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зави­сят от состояния ЦНС. Различают ритмы ЭЭГ: альфа-ритм (8—13 Гц, 10—100 мкВ), бета-ритм (14—30 Гц, ампл. менее 20 мкВ), тета-ритм (7—11 Гц, ампл. более 100 мкВ), дель­та-ритм (менее 4 Гц, ампл. 150—200 мкВ). Обычно в условиях спокойной позы у челове­ка регистрируется альфа-ритм. При активном бодрствовании — бета-ритм. Переход от аль­фа- к бетафитму или от тета- к альфа- и бета-ритму называется десинхронизацией. При за­сыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место синхрони­зация — переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: частота генерации волн уменьша­ется, а их амплитуда возрастает. В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе

— позволяет выяснить так называемый парадоксальный сон, она дает возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опу­холь) и т. д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадеживающих данных.