Законы раздражения возбудимых тканей

Прежде чем рассмотреть эти законы, необходимо представить, каким образом происхо­дит возбуждение, т. е. какие условия должны возникнуть в возбудимой ткани, чтобы она реализовала свою способность возбуждаться. Основное условие — это снижение мембран­ного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой агент, если он спо­собен это сделать, одновременно вызывает и возбуждение ткани. Например, МП -70 мВ. КУД = -50 мВ. Чтобы вызвать возбуждение, надо деполяризовать мембрану до -50 мВ, т. е. на 20 мВ снизить ее исходный потенциал покоя. Как только МП достигнет уровня КУД, то в дальнейшем процесс (в силу регенеративности) будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов, т. е. к генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так назы­ваемый местный потенциал (локальный ответ).

Все агенты, которые вызывают гиперполяризацию ткани, в момент воздействия не смо­гут вызвать возбуждение, т. к. в этом случае МП не достигает критического уровня деполя­ризации, а наоборот, уходит от него.

Три замечания:

1. В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоян­
на — она периодически снижается и самостоятельно достигает КУД, в результате чего воз­
никает спонтанное возбуждение (автоматия). Это характерно для водителей ритма сердца,
для некоторых гладких мышц, например, мышц матки.

2. Когда на ткань действует раздражитель (в подпороговой силе), то он может вызывать
изменение КУД. Например, длительная подпороговая деполяризация приводит к тому, что
КУД изменяется: допустим, в исходном состоянии он -составляет -50 мВ, а в результате
длительной деполяризации он становится равным -40 или -30 мВ. В такой ситуации вызы­
вать возбуждение становится труднее. В целом, это явление получило название аккомода­
ции возбудимой ткани. Оно лежит в основе закона градиента (не путать с понятием «акко­
модация глаза»).

3. Для возбуждения ткани необходимо наличие внешнего раздражителя по отношению к
этой ткани (исключение — ткани, обладающие автоматией). Такими раздражителями в ес­
тественных условиях могут быть нервный импульс, выделение медиатора. В целом, в физи­
ологии говорят о двух видах раздражителей — адекватных и неадекватных. Адекватные
раздражители — это такие воздействия, которые «в малых дозах» способны вызвать воз­
буждение (ткань в процессе эволюции к ним приспособлена). Например, квант света для
фото рецептора, нервный импульс для синапса. Неадекватный раздражитель тоже способен
вызывать возбуждение, но для этого он должен быть использован в больших «дозах», в
результате чего ткань может повреждаться.

Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть: 1. достаточно силь­ным (закон силы), 2. достаточно длительным (закон времени), 3. достаточно быстро нарас­тать (закон градиента). Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит. Рассмотрим подробнее эти законы раздражения и следствия, которые из них вытекают.

Закон силы.Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно силь­ным — пороговым или выше порогового. Обычно под термином «порог» понимается мини­мальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Например, чтобы вы­звать возбуждение нейрона при МП - -70 мВ и КУД = -50 мВ, пороговая сила должна быть равной -20 мВ. Этот закон рассматривает также зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже пороговой величины, равен или выше ее). Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) эта зависимость носит название правила «все или ничего». Например, регистрируется ответ ткани — потен­циал действия аксона. В качестве параметра ответа возьмем его амплитуду. Пусть величи­на раздражителя составляет 10 мВ, ответ отсутствует (раздражитель является допорого-вым), далее — раздражитель равен ,30 мВ — возникает ответ в виде ПД, его амплитуда равна 130 мВ. Увеличим силу раздражителя (до 50 мВ) —вновь генерируется ответ в виде потенциала действия, его амплитуда равна 130 мВ. Следующий раздражитель по силе — 100 мВ, амплитуда ПД — 130 мВ. Вот пример правила «все или ничего».

Если речь идет о целом образовании, например, нервный ствол, содержащий отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу «все или ниче­го», но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отво­димый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градуальной зависи­мости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов. Пороги раздражения для них тако­вы: 30 мВ — 1-й, 40 мВ — 2, 3, 4-й, 50 мВ — 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ —'9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ активируется 1 аксон, при 40 мВ — 4 (1-й + 2,3,4-й), при 50 мВ — 8 (1-й + 2,3,4-й + 5,6,7, 8-й), а при 60 мВ — все 10 волокон. Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Одно важное следствие этого закона — введено понятие «порог раздражения» (мини­мальная сила раздражителя, способного вызвать возбуждение). Определяя этот показатель,

Рис. 3. Изменю! we мембранного потенциала и формирование потенциаладействия в зависимости от силы раздражения.

А — схема опыта. Ст — стимулятор, Ус — усилитель, Ос — осциллоскоп; 1 — раздражающий электрод, 2 — отводящий электрод.

Б — графики регистрации потенциалов (схематические). I — мембранный потенциал, II — местное возбуждение, вызываемое слабым раздражением, 111 — местное возбуждение, вызываемое раздражением большей силы, (V — бегущая волна возбуждения при порого­вом раздражении, с типичным «стойком».

исследователь получает возможность оценивать возбудимость объекта и сравнивать его с другими возбудимыми объектами или оценивать изменение возбудимостн во времени, на­пример, при оценке длительности абсолютной рефрактерной фазы.

В данном (приведенном выше) примере с десятью аксонами мы можем сказать, что са­мый возбудимый аксон — это аксон под номером 1, а самая низкая возбудимость у аксонов под номерами 9 и 10.

Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от временя его дейст­вия). Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть доста­точно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) — чем мень­ше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициа­ции возбуждения. На кривой (Гоорвега-ВеЙса-Лапика) выделяют области, которые свиде­тельствуют о том, что если раздражитель достаточно длительный, то пороговая сила раз­дражителя не зависит от его длительности. Эта минимальная сила получила название «ре-

например, в клинике нервных болезней, в хирургии при лечении ранений нервов. Возбуди­мые ткани существенно отличаются друг от друга по этим показателям. Например, у нер­вов, снабжающих переднюю группу проксимальных мышц верхних конечностей хронаксия равна 0,08—0,16 мс, а у мышц — 0,2—0,5 мс, т. е. намного больше. При поражении нерва хронаксия увеличивается. В физиологии и клинической практике используется специаль­ный прибор — хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу мышц (двига­тельная хронаксия), чувствительных нервных волокон (чувствительная хронаксия), вести­булярного аппарата (при раздражении сосцевидного* отростка), сетчатки (вспышки света при ее электрической стимуляции). Второе важное следствие этого закона: слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, каким бы сильным ни был стимул. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения,калорического эффекта.. Закон градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарас­тать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития акко­модации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратно-пропорциональ­ной зависимостью). Минимальный градиент — это минимальная скорость нарастания раз­дражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражи­тель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, облада­ющий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэто­му минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с, к при­меру). В практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического

обаза». Начиная с некото­рой величины длительнос­ти импульса, пороговая сила его зависит от дли­тельности ■— чем меньше длительность, тем выше должна быть сила раздра­жителя. Вводится понятие «полезное время» — мини­мальное время, в течение которого раздражитель панной силы должен воз­действовать на ткань, что­бы вызвать возбуждение. Если сила раздражителя равна двум реобазам, то полезное время для такого раздражителя получает еще одно название — хро-каксия. (Итак, хронак­сия .— это полезное вре­мя раздражителя, сила ко­торого равна 2 реобазам). В клинической медицине и в физиологии реобаза и хронаксия широко приме­няются для оценки состоя­ния возбудимых тканей,

раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы — стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других пока­зателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; на­клон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты» например, методика применения ле­карственных веществ, закаливающих процедур.