Лекция №8 Высшая нервная деятельность

1. Понятие о Высшей нервной деятельности, её значение для организма человека.

2. Характеристика безусловных рефлексов

3. Характеристика и роль условных рефлексов в поведенческой деятельности организма человека

4. Значение торможения в условно-рефлекторной деятельности и его виды.

5. Типы высшей нервной деятельности. Понятие о первой и второй сигнальных системах.

1 вопрос Вы́сшая не́рвная де́ятельность — это совокупность нейрофизиологических процессов, к которым относят условные и безусловные рефлексы, а также высшие психические функции (мышление, сознание и т.д.), которые обеспечивают адекватное поведение животных (в том числе и человека) в изменяющихся условиях природной и социальной среды. Сознание — идеальное, субъективное отражение с помощью мозга реальной действительности. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувство (эмоции) и воля.

Термин «высшая нервная деятельность» впервые введён в науку И. П. Павловым, считавшим его эквивалентным понятию психическая деятельность. Все формы психической активности, включая мышление и сознание человека, Павлов считал элементами высшей нервной деятельности.

Первая действительно научная попытка объяснить механизм поведения человека была предпринята И. М. Сеченовым. В 1863 году в Петербурге вышел его фундаментальный труд рефлексы головного мозга. Сеченов писал: «« … Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения – суть Рефлекс…» «…Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится, окончательно к одному лишь явлению — мышечному движению…» Рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное звено - это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними раздражителями. Второе, центральное звено, процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу, на их основе возникают психические явления (ощущение, представление, чувства). Третье, конечное звено, движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Формы рефлекторной деятельности были найдены и изучены другим русским физиологом И. П. Павловым. Он выделил 2 типа рефлексов. С помощью одних организм отвечает на биологически важные раздражители (безусловные). «…Безусловный рефлекс – есть ответ организма на раздражение среды, осуществляемый нервной системой…» Другие рефлексы, названные им условными, приобретаются в течении жизни при определенных условиях. «… Другие рефлексы, названные нами условные, потому что они вырабатываются животным в зависимости от условий его жизни. Мозг животного совершенствуется, вырабатываются все более сложные условные рефлексы, лежащие в основе всей, так называемой душевной деятельности животных...»

2 вопрос Безусловные рефлексы – это врождённые, передающиеся по наследству рефлексы (пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые, родительский, игровой, инстинкт самосохранения и т.д.). Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций. Пищевые (Рефлекторная деятельность пищеварительного канала: слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного соков, желчи, сосание, жевание, глотание, двигательная работа желудочно-кишечного канала и т. п.) Оборонительные, или защитные рефлексы (отдергивание руки или ноги в ответ на разрушающее раздражение кожи, отклонение тела в сторону, противоположную раздражению, чихание, кашель, прикрытие раздражаемых мест, например зажмуривание глаз, сужение зрачка, слезотечение, рвота и т. п.) Ориентировочные, исследовательские рефлексы или рефлексы «что такое?» (И. П. Павлов). Эти рефлексы, обусловленные возникновением внезапных и достаточно интенсивных изменений в окружающей среде и внутри самого организма, являются началом актов поведения. Выражаются они в рефлекторном движении головы и ушей, а также туловища в сторону звуков, в поворотах головы и глаз на световые раздражители, обнюхивании, хватании и опробовании во рту предметов и т. п.

Для безусловных рефлексов характерны следующие основные признаки:

1. Врождённые реакции; 2. Постоянно существующие реакции; 3. Видовые реакции; 4. Имеются готовые рефлекторные дуги; 5. Осуществляются всеми отделами ЦНС.

3 вопрос Условные рефлексы - это приобретенные рефлексы, на базе безусловных, свойственные отдельному индивидуму. Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Основные признаки условных рефлексов 1. Приобретенные реакции; 2. Временно существующие реакции; 3. Индивидуальные рефлексы; 4. Образуются новые рефлекторные дуги; 5. Осуществляются ведущими отделами ЦНС.

Механизм образования условного рефлекса заключается в формировании новой рефлекторной дуги в которой к эфферентной части безусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал. Необходимо многократное повторение того или иного раздражителя, чтобы временные связи закрепились и условный рефлекс не исчезал.

Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра).

И. П. Павловым была разработана объективная методика изучения приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответы на него. Исследования проводились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях молчания»), куда подавались дозированные раздражения светом, звуком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от одного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы).

В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия:

•Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (например пищевым) - методика безусловного подкрепления;

• Индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение;

• Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.

Фазы условного рефлекса:

1) генерализация – обобщённое восприятие сигнала на выработку условного рефлекса, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал, основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий;

2) концентрация возбуждения – реакция только на конкретный сигнал для выработки условного рефлекса, что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы;

3) стабилизация – упрочнение условного рефлекса.

Когда навык является сложным двигательным действием, представляя собой комбинацию из отдельных движений, то есть основания рассматривать его с физиологических позиций как сложный условный цепной проприорецептивный рефлекс (А.Н. Крестовников).

Различают разновидности условных рефлексов:

1) натуральные – на сигналы для безусловных раздражителей (запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные – на посторонние сигналы (например, запах мяты)

2) положительные и отрицательные (с активным проявлением ответной реакции или её торможением);

3) условные рефлексы на время. Условным раздражителем может стать определенный промежуток времени (Ю. П. Феокритова, 1912). Например, если животное регулярно подкармливать через каждые 10 мин, то после нескольких таких подкармливаний образуется условный рефлекс на время. При отсутствии подкармливания около 10-й минуты наступают слюноотделение и пищевая двигательная реакция. В этом случае условным раздражителем может стать и короткий промежуток времени и очень длинный, измеряемый многими часами.

4) условные рефлексы I- го порядка – на один предшествующий условный раздражитель и более высоких порядков – когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук), трех сигналов (свет + звук + касалка) — условный рефлекс третьего порядка и т. д.

5) сенсорные рефлексы или рефлексы 1 рода (в которых новой частью рефлекторной дуги была афферентная часть)

6) инструментальные или оперантные рефлексы - рефлексы II рода имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферентном отделе (новые исполнительные аппараты — мышцы).

В жизни обычно встречаются не отдельные условные рефлексы, а сложные их комплексы, в которых они сочетаются с безусловными рефлексами (двигательными, сердечно-сосудистыми, дыхательными и пр.). Систему условных и безусловных рефлексов И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом. Она вырабатывается при повторении одного и того же порядка раздражений (ситуаций) и, соответственно, выражается в цепи закрепленных ответных реакций, т. е. стереотипе. Но при этом изменение внешних условий может вызвать перестройку этой системы или ее разрушение, что отмечается термином — динамический.

Подобный стереотип возникает у спортсмена при выработке двигательного навыка, особенно при выполнении стандартных движений. Двигательный динамический стереотип - устойчивый индивидуальный комплекс условно-рефлекторных моторных актов реализуемых в определенной последовательности (А. Н. Крестовников).

4 вопрос. По своему происхождению торможение условных рефлексов может быть безусловным (врожденным) и условным (выработанным в течение жизни).

К безусловному торможению относят охранительное или запредельное торможение, возникающее при чрезмерно сильном или длительном раздражении сильного условного сигнала или нескольких несильных, сила которых суммируется.

Внешнее торможение проявляется в ослаблении или прекращении условного рефлекса при действии постороннего раздражителя (например, соревнование, присутствие посторонних лиц, погодные условия и т.д.). Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение постоянно встречается в практике физической культуры и спорта. Например, условно рефлекторные связи, обеспечивающие в обычной обстановке на тренировочном занятии отличное выполнение гимнастических комбинаций, могут нарушаться под влиянием сильных раздражителей (соревнование, присутствие посторонних лиц, резкие замечания тренера и др.), действующих как внешний тормоз. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.

Условное торможение вырабатывается при отсутствии подкрепления условного сигнала. Угасательное торможение развивается при повторении условного сигнала без подкрепления. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Например, имея прочный слюнный условный рефлекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепления, можно получить последовательно следующие условные ответы— 10, 8,6,4, 5, 2,0,0, 0 капель слюны. В обыденной жизни этот процесс связан с забыванием учебного материала, если он длительно не повторяется и т.п.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет (подкрепление - пища), затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то условный рефлекс на нее постепенно угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т. е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при подкреплении одного условного сигнала (например, звук с частотой 500 Гц) и отсутствии подкрепления сходных с ним сигналов (звук 1000,200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период генерализации условного рефлекса) получался условный ответ. Этот вид торможения, в частности, позволяет спортсмену отдифференцировать сокращения ненужных мышц при выработке двигательного навыка, т. е. имеет важное координационное значение. Процесс воспитания человека сопровождается постоянной дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»).

Запаздывающее торможение формируется при отставлении на определенный отрезок времени подкрепления от условного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реакция отсутствует (тормозится), но перед моментом подкрепления обнаруживается. При изучении запаздывающего торможения в экспериментальных условиях животному предъявляют сигнал (например, свет или звук) и подкрепляют его пищей не сразу, а только через 2 или 3 минуты после того как начинается действие сигнала. Опыт показывает, что после ряда таких сочетаний условный слюнный рефлекс начинает запаздывать, т. е. появляется не сразу после начала раздражителя, а лишь на второй или третьей минуте. До наступления этого срока животное не выделяет слюны. Однако достаточно в этот период подействовать на него каким-либо посторонним раздражителем, чтобы запаздывающее торможение было расторможено и возникла преждевременная условная реакция. Этот факт показывает, и этот вид торможения является активным подавлением ранее возникшей связи в условиях, требующих ее задержки. У человека примером запаздывания можно считать реакцию на команду: «На старт! Внимание! Марш!». Последняя часть команды дается после небольшого интервала. Способность спортсмена удерживаться от преждевременных действий требует достаточно сильного внутреннею торможения. Запаздывание обеспечивает «замирание» организма в ожидании последней команды. Спортсмены со слабо тренированными процессами внутреннего торможения, не выработанным запаздыванием, нередко допускают так называемые фальстарты, срываясь с места раньше сигнала «Марш!».

5 вопрос Случившееся в 1924 г. в Ленинграде сильное наводнение грозило затопить клетки с подопытными собаками, которые испытали сильный стресс. На следующий день обнаружилось, что у некоторых из них пропали прочно выработанные условные рефлексы, но у других рефлексы сохранились. Это навело И. П. Павлова на мысль о различных типах нервной системы у животных.

Тип ВНД - это совокупность врожденных (генотип) и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. В качестве основных свойств нервной системы И. П. Павлов рассматривал силу возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. Под силой нервных процессов понимают работоспособность корковых клеток, определяемую длительностью нервного напряжения, выражающегося в процессах возбуждения и торможения. Под уравновешенностью нервных процессов понимают соотношение процессов возбуждения и торможения по их силе. Подвижность нервных процессов - это способность корковых клеток в различных условиях внешней среды быстро «уступать место», давать преимущество одному процессу перед другим: возбуждению перед торможением и наоборот. Им были выделены следующие 4типа высшей нервной деятельности (ВНД,), которые оказались сходными с 4 темпераментами, выделенными еще Гиппократом в V веке до н. э.

1. Тип сильный неуравновешенный (холерик- желчь). Характеризуется сильным процессом возбуждения и более слабым процессом торможения, поэтому легко возбуждается и с трудом затормаживает свои реакции.

2. Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сангвиник - кровь). Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными процессами возбуждения и торможения. Легко переключается с одной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации.

3. Тип сильный уравновешенный инертный(флегматик - слизь). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но мало подвижный — медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно.

С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медленно, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.

4. Тип слабый (меланхолик- черная желчь). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высокой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать.

Первая сигнальная система, общая для человека и животных, — отвечает за восприятие раздражителей внешней или внутренней среды организма. Вторая сигнальная системаприсуща человеку и отвечает за обобщение сигналов I и II сигнальной системы, за формирование речи (письменной и устной ), появления математических и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее деятельность связывают с функциями третичных полей коры, преимущественно левого полушария, где находятся центры речи: моторный центр речи (центр Брока - задненижняя часть третьей лобной извилины), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи Вернике (расположен в заднем отделе верхней височной извилины), осуществляющий понимание слов.

Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логических задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление.

Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы ВНД, связанные с наличием у человека особой — второй сигнальной системы— слова видимого, слышимого, написанного, произносимого, в отличие от первой сигнальной системы.

В связи с различным сотношением у людей реакций, связанных с преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал специфически человеческие типы нервной си-стемы: «мыслительный» — с преобладанием второй сигнальной системы (философы, ученые, математики и т.д.- логическое (абстрактное) мышление), «художественный» — с преобладанием первой сигнальной системы (поэты, артисты, художники – образное (предметное) мышление) и «смешанный» - равновесие сигнальных систем.