Соотношение онтогенеза и филогенеза
Онтогенез – повторение филогенеза
Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл К. Бэр в ряде положений, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства». В зародыше потомков, писал Ч. Дарвин, мы видим «смутный портрет предков». Другими словами, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида. Именно эта мысль и была положена в основу биогенетического закона, сформулированного Ф. Мюллером и Э. Геккелем в 1866 году, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.
Процесс повторения многих черт строения предковых форм в эмбриогенезе потомков был назван рекапитуляцией. Действительно, зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб и амфибий, на более поздних стадиях – на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях – на плод человекообразных обезьян.
Однако в онтогенезе не всегда наблюдается строгая последовательность повторения этапов филогенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза характеризуются большей консервативностью, поэтому рекапитулируют более полно, чем поздние.
Впоследствии рядом ученых в формулировку биогенетического закона было внесено уточнение: в процессе онтогенеза могут и не повторяться особенности соответствующих стадий развития предковых форм.
Генетической основой биогенетического закона служит общность генов регуляции онтогенеза, которые передаются по наследству от предковых форм.
Онтогенез – основа филогенеза
Онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Все отклонения онтогенезов от пути, проложенного предковыми формами, подразделяются на две группы: ценогенезы и филэмбриогенезы.
Ценогенезы – отклонения, которые возникают у зародышей или личинок и направлены на их приспособление к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов могут служить провизорные органы у позвоночных животных: желточный мешок, амнион, аллантоис, плацента.
Филэмбриогенезы – изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое состояние и обеспечивают приспособление взрослых форм к условиям внешней среды.
В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят эти изменения, выделяют три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации и анаболии.
Архаллаксисы – изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки органов. Примеры: у двудольных растений – закладка сразу двудольного зародыша; развитие волоса у млекопитающих, гомолога эмбриональной чешуи у рыб.
Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых форм.
Девиации – изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной перегородки, характерной только для млекопитающих.
Анаболии – изменения на поздних стадиях развития органа. Их называют еще надставками. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета позвоночных (изгибы позвоночника, сращение швов в мозговом черепе), в дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.
Эволюция органов и функций
Существует две предпосылки для эволюционного преобразования органов:
· полифункциональность органа;
· способность к количественным изменениям функций.
Способы преобразования органов и функций:
· усиление главной функции;
· ослабление главной функции;
· полимеризация органов;
· олигомеризация органов;
· уменьшение числа функций;
· увеличение числа функций;
· разделение функций и органов;
· смена функций;
· замещение органов и функций (субституция).
Усиление главной функции достигается двумя путями: а) изменением строения органа, б) увеличением числа однородных элементов внутри органа. Пример первого рода – усиление функции мышечного сокращения в результате замены гладкой мускулатуры поперечнополосатой. Пример второго рода – увеличение дыхательной поверхности легких у млекопитающих в результате увеличения числа отдельных альвеол.
Ослабление главной функции.Примером может служить ослабление терморегуляторной функции волосяного покрова при переходе китообразных к водному образу жизни.
Полимеризация органов – увеличение числа однородных органов или структур. Примеры: увеличение числа хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, у змей.
Олигомеризация органов – уменьшение числа многочисленных однородных органов или структур. Примеры: слияние у многих позвоночных крестцовых позвонков с тазовыми костями, уменьшение числа жаберных артериальных дуг у позвоночных.
Уменьшение числа функций наблюдается в процессе специализации какого-либо органа. Например, конечности предков китообразных несли, по-видимому, много функций (опора, рытье, защита от врагов и т.д.), однако с превращением их в ласты большинство прежних функций исчезло.
Увеличение числа функций является результатом добавления к первичной функции новых. Например, плавники летучих рыб приобрели функцию планирования.
Разделение функций и органов можно проиллюстрировать на примере распадения единого непарного плавника, характерного для предков рыб, на ряд самостоятельных плавников, обладающих частными функциями.
Смена функций – один из наиболее общих способов эволюции. Примеры: превращение яйцеклада у насекомых в жало, дифференцировка конечностей у десятиногих раков, преобразование первой хрящевой жаберной дуги у рыб в первичные челюсти.
Замещение органов и функций происходит в том случае, когда один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять другой орган. Например, замена хорды на позвоночный столб у позвоночных животных.
Эволюционный прогресс
Прогресс – это не просто новое, а лучшее. Проблема эволюционного прогресса – одна из наиболее сложных в эволюционной теории. Ч. Дарвин, установив общие причины эволюции, не сумел с достаточной четкостью решить проблему прогрессивного развития. Он писал, что и простые, и сложноорганизованные формы одинаково хорошо приспособлены к своей среде, поэтому нет возможности сравнивать их по уровню прогрессивного совершенства, хотя различия в сложности строения не вызывают сомнения. И только в 20-х годах ХХ века четко оформилось представление об эволюционном прогрессе благодаря работам А.Н.Северцова и его учеников.
А.Н.Северцов выделил два вида эволюционного прогресса: морфофизиологический и биологический. Морфофизиологический прогресс заключается в усложнении и совершенствовании организации. Предложено более 40 критериев морфофизиологического прогресса. Они подразделяются на три группы: системные (степень сложности и интеграции структур), энергетические (степень экономичности и эффективности функционирования организма), информационные (уровень накопления информации).
Наряду с морфофизиологическим прогрессом выделяют морфофизиологический регресс (общая дегенерация) – упрощение организации, ведущее к сужению одних функций и активации, расширению и интенсификации других.
Биологический прогресс характеризуется процветанием вида и группы в целом. Выделяют три критерия биологического прогресса:
- нарастающее увеличение численности особей в популяциях;
- увеличение числа популяций;
- расширение ареала.
Явление, противоположное биологическому прогрессу, называется биологическим регрессом. Следует иметь в виду, что биологический прогресс в природе может быть достигнут как на основе морфофизиологического прогресса, так и благодаря упрощению морфофизиологической организации (регрессу). Пример: паразитические черви.
ПАРАЗИТИЗМ
Паразитизм широко распространен в природе. Из почти 1,5 миллионов видов животных паразитический образ жизни ведут 60 тыс. видов, в том числе около 500 видов паразитируют у человека. Они могут локализоваться во всех тканях и органах.
Паразитология – наука, которая изучает морфологию, биологию и экологию паразитов, вызываемые ими заболевания и разрабатывает меры борьбы с паразитами.
Одним из разделов паразитологии является медицинская паразитология – наука, которая изучает биологию паразитов человека, разрабатывает методы диагностики, лечения и профилактики паразитарных заболеваний.
Паразитарное заболевание (инвазия) – это заболевание, возбудителем которого является паразит – представитель царства животных (простейшие, гельминты, членистоногие).
В медицинской паразитологии выделяют три раздела:
1. Медицинская протозоология – изучает простейших – паразитов человека.
2. Медицинская гельминтология – изучает гельминтов (червей) – паразитов человека.
3. Медицинская арахноэнтомология – изучает членистоногих – паразитов человека.
Классификация паразитов
Существуют зоологическая и экологические классификации паразитов.
Зоологическая классификация устанавливает принадлежность паразита к определенным систематическим категориям: типу, классу, отряду, семейству, роду.
Экологические классификации основаны на особенностях образа жизни паразита.
А. По выбору хозяина:
· специфические паразиты – паразитируют только на одном виде животных (острица, карликовый цепень, вошь);
· неспецифические паразиты – паразитируют на разных видах животных (комары, широкий лентец, трихинелла).
Б. По локализации паразита в организме хозяина:
· эктопаразиты – паразитируют на внешних покровах хозяина (кровососущие членистоногие );
· эндопаразиты – средой обитания является организм хозяина:
а) в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы) – аскарида, легочный сосальщик;
б) в тканях (опорно-двигательный аппарат, подкожножировая клетчатка) – ришта, трихинелла;
в) внутриклеточные (малярийный плазмодий);
· переходные формы. Например, в роговом слое эпидермиса паразитирует чесоточный зудень, который дышит атмосферным кислородом.
В. По степени связи цикла развития паразита с организмом хозяина:
· постоянные паразиты – весь цикл развития проходит в организме одного хозяина (трихомонада, чесоточный зудень, вши);
· временные паразиты – лишь часть цикла развития проходит в организме хозяина (кровососущие насекомые, черви).
Г. По числу хозяев, закономерно сменяющихся в цикле развития:
· однохозяинные паразиты;
· двуххозяинные паразиты;
· треххозяинные паразиты;
· многохозяинные паразиты.