Взаимодействие аллельных генов
Различают следующие виды взаимодействия аллельных генов:
· полное доминирование,
· неполное доминирование,
· сверхдоминирование,
· кодоминирование,
· межаллельная комплементация,
· аллельное исключение.
Полное доминирование
При полном доминировании действие одного гена (одного аллеля) из аллельной пары полностью скрывает присутствие в генотипе другого гена (аллеля). Фенотипически проявляемый ген называется доминантным и обозначается – А;подавляемый ген называется рецессивным и обозначается – а.
Впервые это явление открыто Г. Менделем в опытах на горохе. Признаки, подчиняющиеся законам Менделя, называются менделирующими.
Г. Мендель сформулировал три закона:
I – закон единообразия;
II – закон расщепления;
III – закон независимого наследования (расщепления).
Два первых закона относятся к моногибридному скрещиванию, третий - к ди- и полигибридному скрещиванию.
Неполное доминирование
Неполное доминирование имеет место в том случае, когда доминантный ген (аллель) не полностью скрывает присутствие в генотипе рецессивного гена (аллеля), и у гетерозигот наблюдается промежуточный характер наследования признака.
Пример: окраска цветков у ночной красавицы. Доминантные гомозиготные растения (АА) имеют красные цветки, рецессивные гомозиготные (аа) – белые, а гетерозиготные (Аа) – розовые.
Пример у человека – серповидноклеточная анемия, в основе которой лежит мутация гена, приводящая к замене в белке гемоглобина одной из 287
аминокислот – валина – на глутаминовую кислоту. В результате меняется строение гемоглобина и эритроциты приобретают форму серпа, что ведет к кислородной недостаточности. Гомозиготные организмы погибают в раннем возрасте, а гетерозиготы жизнеспособны, но страдают одышкой при физической нагрузке.
Сверхдоминирование
Сверхдоминирование имеет место в том случае, когда фенотипическое проявление доминантного гена в гетерозиготном состоянии сильнее, чем в гомозиготном:
Aa > AA.
Пример – гетерозис, или явление гибридной силы, когда гибриды первого поколения обладают резко выраженными фенотипическими признаками (в последующих поколениях проявление этих признаков ослабевает).
Кодоминирование
Кодоминирование – проявление в гетерозиготном состоянии признаков, кодируемых обоими аллельными генами.
Примеры: гены нормального и серповидноклеточного гемоглобина; наследование у человека IV группы крови (AB). В то же время группы крови являются примером множественного аллелизма.
Множественный аллелизм – наличие в генофонде популяции более двух аллельных генов.
Пример. Окраска шерсти у кроликов определяется четырьмя аллельными генами: A, ach, ah, a.
A – ген, определяющий черную окраску (дикий тип);
ach – ген шиншилловой окраски;
ah – ген гималайской окраски;
a – ген белой окраски.
Характер их взаимодействия: A > ach > ah > a.
Группы крови человека по системе АВО кодируются тремя аллельными генами: IA, IB, I0.
Группа крови Генотип
0 (I) I0 I0
А (II) IA I0, IA IA ;
B (III) IB I0, IB IB;
AB (IV) IA IB (фенотипически проявляется действие обоих аллельных генов – явление кодоминирования).
Межаллельная комплементация
Межаллельная комплементация – вид взаимодействия аллельных генов, при котором возможно формирование нормального признака у организма, гетерозиготного по двум мутантным аллелям этого гена.
Пример: D – ген, кодирующий синтез белка с четвертичной структурой (например, глобин в гемоглобине). Четвертичная структура состоит из нескольких полипептидных цепей. Мутантные гены – D¢ и D¢¢ – определяют синтез измененных белков (каждый своего). Однако при объединении этих цепей в четвертичной структуре образуется белок с нормальными свойствами:
D¢ + D¢¢ = D.
Аллельное исключение
Аллельное исключение – вид взаимодействия аллельных генов, при котором в разных клетках одного и того же организма фенотипически проявляются разные аллели. В результате возникает мозаицизм.
Пример: фенотипическое проявление аллельных генов, расположенных в Х-хромосоме женского организма. В норме в каждой клетке женщины из двух Х-хромосом функционирует только одна. Другая находится в плотном спирализованном состоянии (инактивированном) и образует «тельце Барра». При этом в одних клетках будет функционировать Х-хромосома, полученная от матери и несущая один аллельный ген (А), а в других клетках - хромосома, полученная от отца и содержащая другой аллельный ген (а).