Особенности строения и размножения видов семейства Зонтичных

Семейство зонтичные - Apiaceae или Umbelliferae относится к порядку Зонтикоцветные - Apiales, подклассу Розиды - Rosidae в классе Двудольных - Magnoliopsida (Dicotyledones) отдела Покрытосеменные растения - Magnoliophyta (Angiospermae).

Семейство зонтичные принадлежит к числу наиболее крупных и наиболее важных в хозяйственном отношении семейств цветковых растений. Оно включает до 400 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему Земному шару, особенно в умеренно-теплых и субтропических областях северного полушария .

Среди зонтичных преобладают однолетние и многолетние травы разнообразного облика. Значительно реже встречаются полукустарники, а кустарники и древовидные жизненные формы встречаются лишь в немногих родах (мирридендрон, гетероморфа, синеголовник, володушка). Древовидные формы в этом семействе, скорее всего, вторичны.

Для большинства зонтичных характерны видоизмененные побеги. Широко распространены корневищные растения..Многие представители зонтичных имеют клубневидные, утолщенные корни, в некоторых накапливаются питательные вещества. Чаще встречаются одиночные клубни, располагающиеся или близ поверхности земли, или глубоко под землей . Листья зонтичных, чаще, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные; листовая пластинка редко цельная, цельнокрайняя; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище. Листья зонтичных обычно без прилистников.

У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветником наружных цветков. Внутренние цветки, как правило лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови, они могут быть перисто-рассеченными. Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходить из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной (например, у щитолистника). Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей - мужские цветки с более или менее редуцированным гинецеем.

Однополые цветки среди зонтичных встречаются довольно часто, при этом растения могут быть как однодомные, так и двудомные.

Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они актиноморфные и 5-членные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные или, редко, двудомные . В состав каждого цветка входят пятилистная чашечка, пятичленный раздельнолепестной венчик, пять тычинок и пестик с двумя столбиками и двугнездной полунижней завязью. Редко чашелистики листовидные; чаще на верхушке завязи заметны пять небольших зубчиков или чашечка представлена в форме выступающей окраины близ верхушки завязи.

Лепестки у зонтичных белые, розовато-белые, редко интенсивно-розовые, а у других - желтые или зеленовато-желтые. Форма лепестка очень типичная: от узкого основания, имеющего часто вид небольшого ноготка, лепесток расширяется в пластинку, у многих заканчивающуюся на верхушке сужением, которое обычно загнуто внутрь цветка, благодаря чему лепесток на верхушке кажется двулопастным. Лепестки прикреплены к верхушке завязи и чередуются с чашелистиками.

Андроцей состоит из 5 тычинок, чередуются с лепестками в цветке. Гинецей, как обычно считают, синкарпный, из 2 плодолистиков, с полунижней завязью, верхушка которой превращена в 2 нектарника - подстолбия (стилоподия); каждый из которых оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем. В каждом из двух гнезд завязи одна однопокровная висячая семяпочка, но часто в процессе развития цветка закладывается по две семяпочки в гнезде .

Плод - так называемый вислоплодник, распадающийся на 2 половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором. Карпофор отсутствует в пределах более архаичных подсемейств щитолистниковых и подлесниковых, однако и среди подсемейства сельдереевых он не всегда заметен.

Строению плодов предается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой.

На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью в промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находится вторичные ребра. В среднем слое околоплодника - мезокарпии - имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков и т.д.

Семя с очень тонкой семенной кожурой плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме маленького зародыша, в семени содержится могучий эндосперм.

Виды зонтичных энтомофильные. Их цветки доступны самым разнообразным насекомым-опылителям, в особенности короткохоботковым мухам. Средством привлечения опылителей, кроме объединения мелких цветков в соцветие, является специфический запах многих зонтичных, а также увеличенные и ярко окрашенные листочки оберток и увеличенные краевые лепестки цветков.

Распространение диаспор, которыми у зонтичных обычно являются мерикарпии, обычно осуществляется с помощью ветра, водных потоков, животных и человека.

Например,на ногах человека и животных легко разносятся с комочками почвы мерикарпии многих видов, не имеющих специальных приспособлений для распространения (например, тмина).

Относительно не многие зонтичные легко размножаются вегетативно: с помощью ползучих корневищ, корневых отпрысков, укореняющихся надземных побегов. Североамериканский вех луковичконосный несет пучки опадающих луковичек в пазухах верхних стеблевых листьев.

В пределах семейства зонтичных обычно выделяют 3 подсемейства и целый ряд триб, основываясь главным образом на строении плодов:

• щитолистниковые - Hydrocotyloideae;

• подлесниковые - Saniculoideae;

• сельдереевые или собственно зонтичные - Apioidea.

Подсемейство щитолистниковые, наиболее приближающиеся к аралиевым и иногда выделяемое в особое семейство, характеризуется костянкообразным плодом с деревянистым внутренним слоем околоплодника - эндокарпием, отсутствием свободного карпофора и масляных каналов (или последние помещаются в главных ребрах). Из 2 триб подсемейства собственно щитолистниковые имеют сплюснутые с боков, а мулиновые уплощенные или широко закругленные на спинке мерикарпий. 30 родов и около 400 видов подсемейства распространено преимущественно в южном полушарии, многие в горах тропиков, нередко играя существенную роль в их растительном покрове .

Представители подсемейства подлесниковых включающие целый ряд своеобразнейших по своему облику родов зонтичных (синеголовник, астращию, лагецию, петагнию и др.), имеют мягкий, паренхимный эндокарпий плодов, но, в отличие от сельдереевых железистый диск у них в виде кольца, окружающего столбики с головчатыми рыльцами, и отсутствует свободный карпофор. Кроме того, цветки видов этого подсемейства собраны простыми зонтиками или головками, а не сложными зонтиками. Подлесниковые также делятся на 2 трибы: собственно подлесниковые с двугнездной завязью и развитыми масляными каналами и лагециевые с одногнездной завязью и неразвитыми масляными каналами. Из 9 родов и около 300 видов подлесниковых многие заходят в горные районы тропиков и Южную Африку.

Подсемейство собственно зонтичные или сельдереевые, представленное многочисленными родами и видами почти исключительно во внетропических странах северного полушария, при мягком эндокарпии плодов имеет не кольцевидный и обычно выпуклый железистый диск со столбиками, обычно заканчивающимися притуплёнными рыльцами, почти всегда хорошо развитый карпофор и хорошо развитые масляные каналы. Также на основании различий в строении плодов подсемейство делится на 8 триб: колючесносниковые, скандиксовые, кориандровые, смирниевые, аммиевые, горичниковые, гладышевые и морковные.

1.2История семейства зонтичных.
Растения этого семейства привлекли к себе внимание прежде всего из-за наличия лечебных свойств их «масел». Уже древним авторам были известны многие виды зонтичных. Это было обусловлено наличием в них химически активных веществ, использовавшихся в лечебных целях. Названия некоторых родов и видов зонтичных заимствованы у античных авторов (Шишкин, 1950). Многие виды зонтичных были описаны К. Линнеем, однако и до него делались попытки описания растений сем. Apiaceae. Очень часто растения семейства зонтичных упоминаются в работах многих китайских целителей и врачей древности (Шишкин, 1950, Пименов, Клюйков, 1996). Однако эти данные имеют только исторический интерес.

Наиболее полные сведения по зонтичным Алтая содержатся в работах К.Ф. Ледебура.

Самые последние данные по зонтичным Алтая нашли свое отражение в работах Е.П. Коровина, И.М Красноборова ,М.Г. Пименова и др.