Глава 16. вегетативная нервная система и регуляция внутренней среды организма
Особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система осуществляет нервную регуляцию внутренней среды организма. Ее главная функция — сохранение гомеостаза (постоянства внутренней среды) при различных воздействиях на организм. Ее основное отличие от соматической нервной системы в том, что она не подвержена произвольной регуляции со стороны высших отделов центральной нервной системы, поэтому ее часто называют автономной.
Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, мышцу сердца и железы. Вегетативные волокна подходят и к скелетным мышцам, но они при возбуждении не вызывают сокращения мышц, а повышают в них обмен веществ и тем самым стимулируют их работоспособность, так раздражение симпатических нервов утомленной скелетной мышцы восстанавливает ее работоспособность.
Структурно-функциональная организация вегетативной нервной системы. Периферический отдел вегетативной нервной системы имеет ряд существенных отличий от соматической нервной системы, иннервирующей скелетные мышцы, кожу, сухожилия, суставы. Он осуществляет исключительно эфферентную функцию, передающую сигналы из центральных отделов вегетативной нервной системы к эффекторным органам. Основное анатомическое отличие от соматической нервной системы заключается в том, что путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе состоит из двух нейронов. Это типичный признак вегетативной нервной системы. Волокна вегетативной нервной системы выходят из ядерных образований ЦНС и обязательно прерываются в периферических вегетативных нервных узлах — ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганглиях. Эти волокна называются преганглионарными или предузловыми. Отростки клеток, образующих периферические вегетативные ганглии, направляются к внутренним органам; это постганглионарные, или послеузловые, волокна.
Периферическая вегетативная нервная система состоит из двух анатомических и функционально различающихся отделов: симпатического и парасимпатического (рис. 69). Симпатические нервные волокна начинаются в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, их ганглии расположены по обе стороны позвоночника и соединены в симпатические стволы. Нервы симпатической системы регулируют деятельность гладких мышц сосудов, пищеварительной и выделительной систем, легких, зрачка, сердца и ряда желез (слюнных, потовых, пищеварительных).
Парасимпатические волокна идут от ствола мозга и крестцового отдела позвоночника. Вне иннервируемых органов расположены только ганглии — вблизи головы и тазовых органов, остальные парасимпатические нейроны находятся на поверхности или внутри иннервируемых органов. Парасимпатическая система иннервирует гладкие мышцы и железы желудочно-кишечного тракта, легкие, органы выделительной и половой систем, слезные и слюнные железы.
Влияние симпатической и парасимпатической систем на деятельность эффекторных органов. Большинство внутренних органов обладают двойной иннервацией: к каждому их них подходят два нерва — симпатический и парасимпатический. На многие органы симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние. Так, симпатический нерв ускоряет и усиливает работу сердца, а парасимпатический (блуждающий) тормозит; парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и в связи с этим сужение зрачка, а симпатический нерв вызывает расширение зрачка (сокращение радиальной мускулатуры радужной оболочки).
Рис. 69. Схема вегетативной нервной системы
А — парасимпатический отдел; Б — симпатический отдел
Вместе с тем их влияние на деятельность целостного организма таково, что они могут выступать как функциональные синергисты, т.е. давать однозначный эффект. Так, в случае повышения кровяного давления возвращение его к исходному уровню может быть достигнуто как снижением активности симпатической системы, так и увеличением активности парасимпатической. Некоторые органы снабжаются волокнами только парасимпатической системы (слюнные железы, железы носоглотки, сфинктер зрачка) или симпатической (почти все кровеносные сосуды, печень, жировые клетки, половые органы, секреторные клетки поджелудочной железы). Во многих органах, иннервируемых как симпатической, так и парасимпатической системами в условии адаптированного состояния, в покое преобладают влияния парасимпатической системы.
Симпатическая часть вегетативной нервной системы способствует интенсивной деятельности организма, особенно в экстремальных условиях, когда нужно напряжение всех его сил. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы способствует восстановлению истраченных организмом ресурсов. Симпатическая нервная система оказывает существенные влияния на метаболические процессы, усиливая гликогенез в печени и липому в жировых клетках, что приводит к увеличению в организме концентрации глюкозы и жирных кислот.
Центральные отделы вегетативной нервной системы. Определенную роль в вегетативной регуляции играет спинной мозг. С его деятельностью связывается поддержание тонуса сосудов и некоторых вегетативных рефлексов, например напряжение мускулатуры и покраснение кожи в области локализации патологического процесса во внутренних органах. Эти рефлексы являются важным диагностическим показателем в клинике аппендицита или холецистита. Важнейшая роль в регуляции вегетативных функций принадлежит определенным структурам головного мозга. На уровне ствола мозга расположены нервные центры, без которых невозможно осуществление жизненно важных функций. Это центры дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Регуляция деятельности этих систем опосредуется группами нервных клеток, которые под влиянием приходящей афферентации из внутренних органов или изменения химического состава крови (содержание кислорода и углекислого газа) оказывают возбуждающее или тормозящее влияние на симпатические или парасимпатические рефлексы спинного мозга, прежде всего — на сосуды и сердце.
Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативной нервной системы. Его роль определяется интеграцией вегетативных, соматических и гормональных механизмов. Гипоталамус через вегетативную систему управляет всеми гомеостатическими процессами, поддерживая постоянство внутренней среды при различных отклонениях во внешней и внутренней среде. Гипоталамус, регулируя сосудистую систему, обеспечивает постоянство температуры тела, водно-солевой обмен, управляет сердечной деятельностью, при усиленной мышечной работе обеспечивает поддержание кровяного давления в относительно постоянном диапазоне. Являясь частью лимбической системы мозга (см. предыдущую главу), гипоталамус обеспечивает тесную связь механизмов, лежащих в основе реализации эмоционально-потребностной сферы и познавательных процессов с системой метаболического обеспечения деятельности мозга и организма в целом. Это является важнейшей основой адаптивного приспособления к внешним воздействиям при сохранении постоянства внутренней среды. С другой стороны, теснейшие двухсторонние связи одного из отделов гипоталамуса — медиального гипоталамуса — с гипофизом дало основание говорить о единой гипоталамо-гипофизарной системе. В этой системе большую роль играют нейроны гипофизотропной зоны медиального гипоталамуса, которые оказывают стимулирующие или тормозные влияния на гипофиз. В свою очередь активность этих нейронов регулируется содержанием в крови гормонов периферических эндокринных желез.
Таким образом, обеспечивается объединение нервной и эндокринной систем в единую систему регуляции целостной деятельности организма при сохранении постоянства его внутренней среды.
Возрастная динамика вегетативной нервной системы. Как система, обеспечивающая осуществление жизненно важных функций, вегетативная нервная система созревает на ранних этапах развития. Однако к моменту рождения влияния симпатической и парасимпатической систем еще недостаточно сбалансированы, повышенная активность симпатической системы определяет более частый пульс новорожденных. В процессе развития ребенка усиливаются влияния высших отделов ЦНС, соответственно совершенствуется приспособительный регулирующий характер воздействия вегетативной нервной системы на деятельность внутренних органов.
Вопросы и задания
1. В чем состоят особенности структурно-функциональной организации вегетативной системы?
2. Охарактеризуйте особенности влияния симпатической и парасимпатической нервных систем.
3. Какие отделы центральной нервной системы являются ее регуляторными центрами?
4. В чем состоит особая роль гипоталамуса как высшего центра регуляции внутренней среды организма?
5. Опишите возрастную динамику вегетативной нервной системы.